Стародум родословная примеры из текста: Родословная стародума в произведении недоросль.Спасибо заранее.

Содержание

Стародум — биография персонажа,пьеса «Недоросль», образ и характеристика,внешность, идеи, цитаты и афоризмы

История персонажа

Персонаж комедии «Недоросль» Дениса Фонвизина. Богатый дядюшка Софьи, честной, доброй и образованной девушки, на которой госпожа Простакова мечтает женить собственного сына, недоросля Митрофана. Причина этому — богатство Стародума, которое Простакова желает присвоить.

История создания

Денис Фонвизин

Первые рукописи пьесы датируются 70-ыми годами XVIII века. Фонвизин долго работал над «Недорослем» и сделал первый набросок задолго до того, как пьеса была впервые поставлена на сцене. Во время работы автор привлекал к делу массу разнородных материалов — статьи из сатирических журналов, произведения современных Фонвизину авторов, российских и иностранных, и даже материалы комедий, которые писала императрица Екатерина Вторая. Окончательный вариант пьесы появился в 1781 году.

На следующий год состоялась первая постановка пьесы. Автору пришлось постараться, чтобы постановка стала возможна, потому что цензура не желала пропускать пьесу. В конце концов императрица Екатерина Вторая лично дала разрешение на постановку. Фонвизин сам подобрал актеров и выступил как режиссер. Спектакль прошел на Царицыном лугу в Вольном российском театре. Роль Стародума на премьере исполнил актер Иван Дмитриевский. Первая публикация пьесы на бумаге состоялась в 1783 году.

«Недоросль»

Персонажи комедии «Недоросль»

Стародум — дворянин шестидесяти лет, в прошлом состоял на военной службе. Герой считает, что только армия делает молодых людей достойными дворянского звания, которое досталось тем по происхождению, а не из-за личных качеств. В молодые годы герой воевал и был ранен, из-за чего лежал в тяжкой болезни. Потом героя взяли к императорскому двору.

Обширное состояние Стародума было заработано им самостоятельно. Стародум по собственному желанию уехал в Сибирь, прожил там несколько лет и нажил состояние исключительно собственными трудами, оставаясь при этом честным человеком. Сибирь герой выбрал, поскольку там можно было обзавестись деньгами честным путем — не унижая собственного достоинства, не выслуживаясь перед начальством и не воруя. Разбогатев, герой уехал в Москву.

Стародум — умный человек, который способен найти выход из затруднительного положения. Герой носит очки и читает книги, притом, что образование Стародума далеко от идеала. Отец старался дать герою наилучшее воспитание, однако, как говорит сам Стародум, во времена его молодости «к научению мало было способов», то есть система образования оставляла желать лучшего.

Митрофанушка

Отец героя служил еще при Петре Великом. Тогда царили простые нравы и люди обращались друг к другу на «ты». Стародум воспитан в старых традициях, сама говорящая фамилия героя отсылает к тому, что тот «думает по-старому». На героя не производят впечатления чины, и тот говорит с людьми просто и с искренностью, не обращая внимания на статус собеседника. Сам герой за чинами не гонится. Стародум покинул императорский двор без наград и богатства, но сохранив неповрежденными собственные принципы.

Стародуму свойственно прямодушие, которое люди иногда принимают за грубость, потому что герой не кривит душой, никогда не хитрит и говорит людям то, что думает. В других герой тоже ценит главным образом сердечность и «душу», как приучил героя отец. При этом герой с возрастом стал сдержанным человеком и перестал подчиняться первому порыву. В молодости Стародум был импульсивнее, о чем жалеет, считая, что если бы лучше владел собой, биография могла бы сложиться иначе.

Стародум и Софья

Герой повидал жизнь и способен разглядеть дурного человека. К негодяям герой относится без любви и называет себя «другом честных людей». Герой неравнодушен к людским несчастьям и не терпит несправедливости. Стародуму случалось, возмутившись отсутствием правосудия, уйти в отставку. При этом герой великодушен, умеет прощать людям неблаговидные поступки и не хочет ничьей погибели. Например, герой прощает подлость Простаковой.

Собственное состояние герой завещал племяннице Софье — единственной родственнице, к которой Стародум привязан. Для героя важно, чтобы избранник Софьи был достойным человеком. При этом Стародума не смущает бедность офицера Милона — возлюбленного и будущего мужа Софьи, потому что богатство героя достаточно велико, чтобы обеспечить семью племянницы. Стародум учит Софью собственному мировоззрению.

Стародум — пример того, насколько удачно может сложиться судьба честного и мудрого человека.

Цитаты

Стародум стал выразителем авторских идей. В словах персонажа скрыты мысли Фонвизина по разным вопросам и общественно-политические взгляды автора. Герой высказывается, к примеру, о знатности и богатстве:

«Я согласен назвать счастливым знатного и богатого. Да сперва согласимся, кто знатен и кто богат. У меня мой расчет. Степени знатности рассчитаю я по числу дел, которые большой господин сделал для отечества».

«Не тот богат, который отсчитывает деньги, чтоб прятать их в сундук, а тот, который отсчитывает у себя лишнее, чтоб помочь тому, у кого нет нужного».

О добродетели:

«Добродетель все заменяет, а добродетели ничто заменить не может».

О крепостном праве:

«Угнетать рабством себе подобных беззаконно».

О воспитании молодого дворянина:

«Ум, коль он только что ум, самая безделица. С пребеглыми умами видим мы худых мужей, худых отцов, худых граждан. Прямую цену уму дает благонравие. Без него умный человек — чудовище».

Стародум и Правдин

В других афоризмах Стародум высказывает авторские взгляды на государство и службу отечеству:

«Правдин. Но те достойные люди, которые у двора служат государству…

Стародум. О! те не оставляют двора для того, что они двору полезны, а прочие для того, что двор им полезен. Я не был в числе первых и не хотел быть в числе последних».

«Достойный престола государь стремится возвысить души своих подданных».

«Правдин. Чтоб в достойных людях не было недостатку, прилагается ныне особливое старание о воспитании…

Стародум. Оно и должно быть залогом благосостояния государства. Мы видим все несчастные следствия дурного воспитания».

Или говорит об эпохе Петра Великого, которую считает образцом, в отличие от современного герою екатерининского общества с его продажными и льстивыми вельможами:

«Отец мой воспитал меня по-тогдашнему, а я не нашел и нужды себя перевоспитывать. Служил он Петру Великому. Тогда один человек назывался ты, а не вы. Тогда не знали еще заражать людей столько, чтоб всякий считал себя за многих. Зато нонче многие не стоят одного».

10 фактов из жизни Митрофанушки.

«Не хочу учиться, а хочу жениться» — жизнеутверждающее высказывание Митрофанушки вот уже третье столетие не теряет актуальности. Первая в истории русской драматургии реалистическая, или бытовая, комедия Дениса Фонвизина подарила и массу ярких образов, и полезных афоризмов. Узнаем 10 фактов из жизни Митрофанушки вместе с Натальей Летниковой.

Идеи «Недоросля» у Фонвизина оформились в Европе. На протяжении полутора лет литератор, будучи во Франции, знакомился с философией, юриспруденцией и жизнью страны. При написании «Недоросля» драматург опирался на статьи из сатирических журналов, произведения Вольтера, Руссо, Дюкло и даже комедии, написанные самой Екатериной II.

Говорящие фамилии — лучшие авторские характеристики. В набросках главного героя звали Иванушка, но к выходу комедии в свет — уже Митрофанушка, в просторечии «маменькин сынок» — госпожи Простаковой. Псевдоученый Вральман и чиновник Правдин, Стародум и Скотинин, Софья и Милон, Цыфиркин и Кутейкин — герои самого известного произведения Фонвизина и законченные портреты своей эпохи.

Иллюстрация комедии Д.И. Фонвизина «Недоросль»

«Недоросль». Помещица Простакова чинит суд и расправу. С гравюры Н.И. Калиты. 1958

Иллюстрация комедии Д.И. Фонвизина «Недоросль»

История недорослей в России. Так в ХVIII веке именовали дворянских детей, не достигших возраста, назначенного Петром I для поступления на службу. Фонвизин наполнил образ ироническим смыслом. Недоросль — необразованный, неотесанный, грубый, эгоистичный молодой человек, а имя Митрофанушка с легкой руки драматурга стало нарицательным.

Самая репертуарная пьеса ХVIII века русской сцены. За год до премьеры автор испытывал произведение на домашних чтениях. Поставить пьесу намеревались и в Петербурге, и в Москве. Московская цензура рисковать не стала. Премьера прошла в 1782 году в Вольном российском театре Петербурга. «Недоросль» пережил множество любительских постановок. В спектакле Нежинской гимназии роль Простаковой играл Гоголь.

Автор, он же режиссер. Работал над постановкой, распределял роли и сам Фонвизин, и «первый придворный российского театра актер» — Иван Дмитриевский. Самый знаменитый актер ХVIII века исполнил роль Стародума и стал главным магнитом для публики. Роль Правдина сыграл яркий актер и драматург Петр Плавильщиков, а образ Еремеевны с блеском воплотил ведущий комик того времени Яков Шумский.

«Умри, Денис, лучше не напишешь» — фраза, приписанная Григорию Потёмкину, стала настоящим историческим анекдотом. По театральной легенде, после премьеры спектакля в Петербурге к Фонвизину якобы подошел князь Потёмкин с этой фразой. По другой версии — лестный отзыв принадлежит Державину. «Драматический словарь» того времени сообщал: «Публика аплодировала пьесу метаньем кошельков».

«Недоросль» Фонвизин. Художник Т.Н. Кастерина

Госпожа Простакова, Митрофанушка, Кутейкин и Цыфиркин. «Недоросль» Фонвизин. Художник Т.Н. Кастерина

Образы комедии Д.И.Фонвизина «Недоросль». Основной конфликт комедии, её проблематика (урок литературы в 7 классе)

Конспект урока литературы для 7 класса.

Составила: Климова Александра Владимировна

Тема: Образы комедии Д.И.Фонвизина «Недоросль». Основной конфликт комедии, её проблематика.

Цель:

выявить особенности конфликта пьесы, выявить сущность второстепенных персонажей;
формировать навыки выразительного чтения, чтения по ролям, работы с учебником, таблицами;
формировать нравственно-эстетические представления учащихся в ходе выявления лексического значения слова «резонер».

УМК: Литература: учебник для 7 класса общеобразовательных учреждений: в 2 ч. / авт. – сост. Г.С.Меркин. – М.: ООО «Русское слово – учебник», 2013 (ФГОС. Инновационная школа)

ХОД УРОКА.

І. Организационный момент.

II. Изучение нового материала.

1.Сообщение темы, цели, плана урока.

Работа над темой урока.

2.1.Основа сюжета комедии.

В основу сюжета «Недоросля», согласно традиции классицизма, положена любовная интрига.

— Какова она в комедии?

2.2. Сообщение о Софье.

У Софьи, племянницы Стародума, есть возлюбленный (Милон), которому она обещала руку и сердце, однако Простакова прочит ей в мужья своего брата Скотинина. Из письма Стародума Простакова и Скотинин узнают, что Софья — богатая наследница; и теперь к ней сватается ещё и Митрофан, поощряемый к женитьбе матерью, Простаковой.

Софья умна, насмешлива, искренна, чувствительна и добра.

2.3. Слово учителя.

София в переводе с греческого означает «мудрость». Однако имя героини получает в комедии особый оттенок: мудрость Софьи — не рациональная, не мудрость ума, а мудрость души, сердца, чувства, мудрость добродетели.

Софья происходит от честных дворян, которые дали ей образовав (она читает по-французски сочинение Фенелона о воспитании девиц). Её простые чувства человечны: почет и богатство, считает она, должны доставаться трудами, девушке приличны кротость и послушание старшим, но любовь свою она может и должна отстаивать.

Положительные персонажи группируются вокруг Софьи и активно содействуют ее освобождению из-под мелочной и корыстной опеки Простаковой. По ходу действия рушатся преграды к браку Софьи с Милоном, а имение Простаковой попадает под опеку властей.

Однако история злоключений Софьи составляет лишь фон, на котором разыгрывается главный конфликт пьесы — общественно-политический, конфликт между крепостниками и просвещенными дворянами. Чтобы проследить развитие этого конфликта, необходимо обратиться к сюжету. В комедии несколько сюжетных линий, в каждой из них обозначена определённая проблема. Одной из ключевых проблем комедии является проблема воспитания.

— Кто играет роль учителей в комедии?

2.4.Сообщения учащихся о Вральмане.

2.5. Слово учителя.

Фонвизин высмеивает не столько Вральмана, сколько тогдашнюю моду на иностранных учителей, многие из которых не только были никуда не годными педагогами, но и оказывались плутами.

Фигура учителя-иностранца, не сведущего в науках, станет чуть ли не обязательным элементом русской комедии после Фонвизина. По изданному в середине XVIII в. указу иностранцы, желавшие стать учителями в частных домах или содержать пансионы, обязаны были сдавать экзамены в Московском университете или в Петербургской академии наук. Лица, принимавшие иностранцев для обучения детей без аттестата, подвергались штрафам. Значит, все сделано в обход закона; полиция не следит за исполнением указа, и это тем более плохо, что, по мысли Фонвизина, невежа-иностранец, обучающий помещичьего сына, неумолимо приводит своего питомца к нравственной деградации, тогда как правильное воспитание — залог пробуждения в человеке высоких добродетелей и гражданских доблестей.

2.6. Сообщение о Цифиркине.

2.7. Слово учителя.

Фамилия не только указывает на занятие Цифиркина, но и напоминает о «цифирных школах», открытых по приказу Петра I в 1714 г. На примере Цифиркина показано, как ценятся заслуги воинов, отдавших двадцать лет службе государю и вынужденных, выйдя в отставку, влачить жалкое, нищенское существование. Цифиркин вполне оправдывает рассуждение Стародума о том, что просвещение души выше просвещения ума, выше образованности.

2.8.Сообщение о Кутейкине.

2.9. Слово учителя.

Фамилия указывает на род занятий («кутья» — поминальная трапеза, рис с изюмом; место, на которое в церкви ставится кутья, — «кутейник»). Речь Кутейкина пестрит вызубренными цитатами из церковных текстов.

«Библейское» выражение, которое он заставляет Митрофана повторить: «Аз есмь скот», — непосредственно восходит к «Естественной истории» Бюффона, французского натуралиста, биолога, математика, естествоиспытателя и писателя XVIII в. , и имеет прямое отношение ко всей комедии. Согласно Бюффону, человек — высокоорганизованное животное, наделенное разумом и душой. Если рассудок управляет человеком не больше, чем скотом, то человек «оскотинивается», что и происходит с Митрофаном, Простаковой и Скотининым.

— Можем ли мы назвать «учителей» Митрофана только отрицательными персонажами?

Судить однозначно героев не следует. В сценах, связанных с учителями Митрофана, переплетается комическое и трагическое, высвечиваются проблемы воспитания и образования дворян.

— Как Простакова относится к воспитанию своего сына?

2.10.Выразительное чтение по ролям явления 7, действия 3.

Она искренне убеждена, что науки не нужны, и стремится оградить сынка от напрасных усилий.

2.11. Слово учителя.

В комедии сталкиваются два типа воспитания: «старинное» и новое, послепетровское. Идеал Простаковой — духовный застой. Фонвизин идёт дальше — он связывает проблему воспитания с социальными проблемами комедии. В этом смысле очень значимы заключительные слова Стародума: «Вот злонравия достойные плоды!» Тем самым плоды дурного воспитания связываются с влиянием крепостного права, которое одинаково пагубно как для народа, так и для дворянства.

2.12. Сообщение «историка» о законе «О вольности дворян…» (1762).

Причина «злонравия» Простаковой — превратное понимание екатерининского закона «О вольности дворян…» (18 февраля 1762 г.). Некогда Петр I узаконил обязательную 25-летнюю службу дворян, и это стало нравственно-юридическим оправданием для помещиков, имеющих крепостных. Дворянин служил государству и отечеству, крестьянин дворянину; жестокие помещики должны были подвергаться опекунству. Екатерининский указ формально освободил дворянина от обязанности служить государству; и хотя государева служба по-прежнему считалась почетным долгом дворянства, делом чести, тем не менее моральное право дворянина на владение крестьянами (при сохранении юридического и фактического прав) становилось сомнительным.

Большинство дворянства поняло его как полную, безотчетную власть над крепостными.

Противостоят Простаковой, Скотинину положительные герои Стародум, Правдин, Милон.

2.13. Слово учителя.

Стародум — герой-резонёр.

Резонёр — персонаж литературы эпохи классицизма (особенно комедий), не принимающий активного участия в развитии действия, но призванный увещевать или обличать других героев, высказывая нравоучительные — с точки зрения автора — суждения. Моральные сентенции резонёра, в которых выражается авторская точка зрения, в «Недоросле» становятся формой изложения политической программы.

В качестве прототипов образа Стародума называли воспитателя Павла I графа Н.И.Панина, масона-просветителя Н.И. Новикова. Фамилия Стародум означает, что носитель следует не новым нравам современного света, но принципам Петровской эпохи, исказившимся при Екатерине II.

— Когда появляется Стародум в комедии?

В комедии Стародум появляется в 1 явлении 3 действия, когда конфликт обозначен и окружение Простаковой выявило себя.

— В чем заключается роль героя?

Роль Стародума заключается в том, чтобы избавить Софью от тиранства Простаковой, дать надлежащую оценку ее поступкам, воспитанию Митрофана и провозгласить разумные принципы государственного устройства, истинные основы нравственности и просвещения.

3.Исследовательская работа с текстом.

3.1. Заполнение правой части таблицы.

План	Примеры
Родословная Стародума	«Отец мой у двора Петра Великого»
Воспитание Стародума	«Отец непрестанно мне твердил одно и то же: имей сердце, имей душу, и будешь человек во всякое время»
На военной службе. Отставка	«Многие случаи имел я отличить себя. Такое неправосудие растерзало мое сердце, и я тотчас взял отставку. Любочестивый человек ревнует к делам, а не к чинам»
Отношение к службе при дворе, к власти	«Лучше вести жизнь у себя дома, нежели в чужой передней. Великий государь есть государь премудрый. Достойный государь стремится возвысить души своих подданных»
Рассуждения о современной жизни
О подлинной знатности	«Одно почтение должно быть лестно человеку — душевное; а душевного почтения достоин только тот, кто в чинах не по деньгам, а в знати не по чинам»
О воспитании молодого дворянина	«Чтоб в достойных людях не было недостатку, прилагается ныне особливое старание о воспитании… Оно должно быт залогом благосостояния государства»
О добродетели и благонравии как нравственных основах личности	«Прямое достоинство в человеке есть душа. .. Главная цель всех знаний человеческих — благонравие» «Без благонравия никто не может выйти в люди»
О крепостном праве	«Угнетать рабством себе подобных беззаконно»

3.2. Итоги работы. Сообщение учащегося по материалам таблицы.

— Нужны ли такие люди, как Стародум, государству?

Государство не нуждается в людях, подобных Стародуму, оно отличает лишь «случайных», то есть попавших в случай «любимцев». Государство дает власть простаковым и скотининым, уверенным, что они имеют право не только управлять, но и владеть человеческими душами.

3.3. Сообщение учащегося о Милоне.

3.4. Слово учителя.

Милон развивает идеи просвещения и «добродетели» применительно к военной области. В разговоре со Стародумом раскрываются представления Милона о «чести», «благородстве», «душе», «сердце», «храбрости» и «неустрашимости». Истинная неустрашимость коренится «в душе» и «обручена» не столько с личной славой, сколько со славой отечества. Рассуждения Милона согласны со взглядами Стародума –и с идеями самого автора. Рассуждения Милона близки к идеям А.В. Суворова, который видел в неустрашимости высшее воплощение духа военачальника и высшую форму государственной доблести.

Фамилия Правдин, как полагают, заимствована из журнала «Трутень» Л Н. Новикова. Одно из писем о бедственном положении крестьян подписано: «Слуга ваш Правдин».

Правдин появляется в доме Простаковых как чиновник, имеющий веление «объехать здешний округ»; одновременно, как человек и гражданин, он «из собственного подвига сердца» наблюдает за деревенской жизнью «злонравных невежд, которые, имея над людьми своими полинную власть, употребляют ее во зло бесчеловечно». Правдин не может исполнить свою миссию до тех пор, пока Простакова не окажет первых признаков «бешенства», «от которого могли бы пострадать подвластные ей люди», ибо только после этого она подпадает под действие закона об обязанностях наместника 1775 г. Предназначение Правдина — не просто осудить порок с высоты представлений о долге дворянина, но наказать его силой данной ему власти.

III. Подведение итогов урока.

— Какие идеи и проблемы находят отражение в комедии?

Это идеи самого автора. Просвещение ума не равносильно просвещению души, и как в гражданской, так и в военной области человек должен стремиться к «добродетели», заложенной в нем от природы, но подлежащей просвещению и воспитанию. Правильное воспитание граждан – залог благополучия государства.

IV. Домашнее задание.

1.Повторить признаки классицизма.

1 вариант. Заполнить вторую часть таблицы «Речь отрицательных и положительных персонажей» примерами из текста.

2 вариант. Заполнить третью часть таблицы «Манера речи Цифиркина, Кутейкина, Вральмана, Еремеевны».

2.Индивидуальные задания:

— подготовить сообщение о Митрофане;

— подготовить выразительное чтение фрагмента поэмы Н. А.Некрасова «Современники» («пёстрый галстук с чёрным фраком…»)

Использованная литература:

Уроки литературы. К учебнику «Литература. 7 класс» (авт. – сост. Г.С.Меркин): методическое пособие /Ф.Е.Соловьева; под ред. Г.С.Меркина. – М.: ООО «Русское слово – учебник», 2012

1.родословная 2.воспитание 3.на военной службе отставка 4.отношение к службе, к власти

Ответ разместил: RusX1

Милон – один из положительных героев комедии «недоросль», введенный автором для создания контраста характеров с простаковыми и скотининым. милон – офицер, которого во главе отряда солдат мы впервые встречаем в комедии в деревне простаковых. милон – человек образованный, благородный, ответственно исполняющий свои обязанности перед государством. при встрече со своим приятелем правдиным (членом правления наместничества, отправленным в поместье простаковых для уличения их в нарушении дворянских законов) милон рассказывает, что он взаимно любим одной благородной девушкой, однако уже год в разлуке с ней, поскольку ее после смерти родителей куда-то в деревню увезли родственники. милон сначала мучился тем, что связь с любимой может быть потеряна из-за ее холодности к нему, однако потом узнал правду и беспокоится о ее судьбе: «может быть, она теперь в руках каких-нибудь корыстолюбцев, которые, пользуясь сиротством ее, содержат ее в тиранстве. от одной этой мысли я вне себя». по счастливой случайности возлюбленной милона оказывается софья, что живет у простаковых, и они встречаются, объясняются в чувствах и надеются быть вместе. софья надеется, что ее дядя стародум, приезда которого все ждут, одобрит их брак. однако до этого происходит разговор, из которого мы можеи почерпнуть некоторую характеристику милона. вначале решив, что софья от души согласна выйти за митрофанушку, милон сразу же приписывает ему благородные качества и сокрушается: «а! теперь я вижу мою погибель. соперник мой счастлив! я не отрицаю в нем всех достоинств. он, может быть, разумен, просвещен, любезен; но чтоб мог со мною сравниться в моей к тебе любви, чтоб…» узнав, как обстоят дела на самом деле, милон успокаивается и сам говорит о себе, как о человеке искренних чувств: «как! таков-то мой соперник! а! любезная софья! на что ты и шуткою меня терзаешь? ты знаешь, как легко страстный человек огорчается и малейшим подозрением» так же негодованием реагирует милон и на намерения скотинина жениться на софье, на его взгляды на семейную жизнь, любовь к свиньям, с которой он сравнивает любовь к жене, однако милон не делает и не говорит ничего такого, что могло бы навредить его избраннице. милон возмущен тем, как ведут себя простаковы по отношению к софье, особенно лицемерием простаковой, которая узнав о наследстве софьи, хочет заполучить его, поженив их с сыном митрофаном – «недостойные люди! » — так он говорит о них. во время драки госпожи простаковой со скотининым милон не только успевает разнимать их, но еще и наставлять на путь примирения и быть совершенно вежливым: «и вы забыли, что он вам брат! », «разве она вам не сестра? », «да не ушибла ль она вас? », «не пущу, сударыня. не прогневайся! » милон хорошо воспитан, ненавязчив и во всех ситуациях сохранят честь и лицо. стародум, дядя софьи, хочет выдать ее замуж за благородного человека, о котором у него заочно сложилось хорошее впечатление: «мне представлен в женихи ее некто молодой человек больших достоинств». как мы позже узнаем, он имеет в виду именно милона. но в тот момент это намерение стародума всех огорчает, особенно софью. тогда дядя обещает ей выдать ее замуж за того, кого она любит, чем вызывает у милона искреннее уважение — «благородный человек! ». когда происходит знакомство милона и стародума, милон демонстрирует скромность и достоинство, почтительность к старшим, ответственность: «в мои лета и в моем положении было бы непростительное высокомерие считать все то заслуженным, чем молодого человека ободряют достойные люди». милон считает, что неустрашимость офицера – это не слепая и безответственная готовность умереть на поле боя ради славы, а осознание всей опасности, которой подвергается его жизнь, понимание ценности своей жизни и только тогда отвага – это готовность пожертвовать своей жизнью во имя отечества. кроме того, смелость по милону нужна в каждой жизненной ситуации: «мне кажется, храбрость сердца доказывается в час сражения, а неустрашимость души во всех испытаниях, во всех положениях жизни. и какая разница между бесстрашием солдата, который на приступе отваживает жизнь свою наряду с прочими, и между неустрашимостию человека государственного, который говорит правду государю, отваживаясь его прогневать. судья, который, не убояся ни мщения, ни угроз сильного, отдал справедливость , в моих глазах герой. как мала душа того, кто за безделицу вызовет на дуэль, перед тем, кто вступится за отсутствующего, которого честь при нем клеветники терзают! я понимаю неустрашимость так» когда простакова пытается силой увезти софью под венец, милон защищает ее с обнаженной шпагой, по отношению к поведению простаковой он высказывает негодование и презрение. в идеальный образ милона фонвизин вложил все позитивные качества, которые должны быть присуще настоящему офицеру, дворянину, благородному человеку чести! подделай под план: )

Спасибо

Стародум в комедии недоросль образ и характеристика

Характеристика Стародума из комедии «Недоросль» Фонвизна — образ героя и его биография

Главная > Литература > Стародум из комедии “Недоросль” – характеристика и образ героя

В первую очередь, надо понимать, что комедия «Недоросль» — яркий пример пьесы эпохи классицизма, и все персонажи в ней имеют однозначный положительный или отрицательный характер. Кроме того, все действующие лица имеют говорящие фамилии, лишь только прочитав которые, читатель начинает формировать свое мнение и понимание героев.

Характеристика Стародума в комедии «Недоросль» Дениса Фонвизина

Образ Стародума в комедии «Недоросль» — один из самых сильных и однозначных.

На фоне этого героя, другие персонажи комедии, особенно отрицательные, раскрываются особенно ярко, в полной мере являя свои неприглядные и без того черты характера.

Без сомнения, Стародум — одна из ключевых фигур всего произведения, и жизненные принципы Стародум актуальны и заслуживают уважения и в наши дни.

В комедии Фонвизина описаны не просто события, касающиеся одной семьи, на ее примере описан весь быт и нравы дворянства и помещичий быт в основной массе. Безусловно, дядя Софьи — один из главных персонажей в пьесе, кроме того, он резонер — то есть, его устами говорит с нами автор, доносит ту мораль, которую он вкладывает в свой труд.

Характеристика и образ Стародума

Стародум немолод — ему около шестидесяти лет от роду, и большую часть своей жизни он посвятил служению своей Родине так, как он это понимал правильным. Его отец воспитывал его в духе Петровской эпохи, когда к одному человеку обращались в единственном числе, и людям не приходило в голову считать одного за многих. Зато каждый человек стоил многих. И герой не считает нужным переучиваться по-другому, ломать себя и перестраиваться под порядки, которые не вызывают у него уважения и отклика в душе.
Та, Петровская эпоха, осталась для Стародума основой, планкой, на которую нужно равняться. В разговоре с героем, Правдин отмечает, что тогдашнее воспитание состояло в немногих правилах, и его собеседник уточняет: «В одном … Имей сердце, имей душу, и будешь человек во всякое время.» — Этим правилом и руководствуется в своей жизни Стародум. И герои пьесы, которые на уровне интуитивном, глубинном, чувствуют в себе отклик этому правилу — Правдин, Софья и Милон.

Биография и воспитание Стародума

Дядя Софьи в молодости поступил на воинскую службу, и достойно с ней справлялся, а объявленную войну он расценил как шанс и прекрасную возможность проявить себя, свое мужество и отвагу. Далеко не все молодые дворяне разделили этот энтузиазм, более того, тот, кого Стародум считал своим другом, приложил усилия, чтобы избежать такого варианта развития событий, и в военных действиях не участвовал. Однако, дальнейшее развитие событий было таково.
Прежний друг героя, граф, который счастливо избежал воинской службы на передовой, был пожалован чином. И это произошло именно в то время, когда дядя Софьи с трудом выздоравливал после тяжелого ранения. Эта несправедливость глубоко разочаровала его, и герой оставил воинскую службу. Герой не терпит несправедливости, он органически не может оставаться спокойным в такой ситуации, его душа и сердце требуют решительных действий.
После отставки он отправился в Петербург, и некоторое время пробыл при дворе, однако, понял, что нравы и правила, принятые там, ему чужды, Стародум покинул двор. Сам он говорит об этом со спокойным достоинством и даже иронией:
«Я отошел от двора без деревень, без ленты, без чинов, да мое принес домой неповрежденно, мою душу, мою честь, мои правила.
Далее, дядя Софьи отправился в Сибирь, и там нажил состояние — честным трудом, не прибегая к подлостям и не марая руки воровством.

Из всех вышеприведенных пунктов можно сложить достаточно цельный образ героя — прямолинейный и честный человек преклонных лет, который честь и достоинство ставит превыше всего, а чужие стремления нажиться за чужой счет, грубость и скотство, вызывают у него горячее неприятие. Его прямодушие и искренность, окружающие зачастую принимают за грубость, резкость. Никогда в своих делах, мыслях и словах, герой не шел против себя — если он чувствовал неприятие, он никогда не соглашался с этим, и не мирился.

После того как он вернулся из Сибири, он отправляется за племянницей, Софьей, и имеет намерение счастливо выдать ее замуж, и в том видит для себя отраду. Ее семейное счастье волнует его, и делая Софью наследницей своего капитала, он говорит следующее:
«…Я нажил столько, чтоб при твоем замужестве не остановляла нас бедность жениха достойного…»
Окружение Софьи, семья Простаковых, Скотинин, набивающийся Софье в женихи, госпожа Простакова, усиленно сватающая Митрофанушку в мужья племяннице Стародума — все эти люди вызывают у героя только отрицательные эмоции, разбавленные, впрочем, иронией, иногда граничащей с сарказмом.
Милон и Правдин, в свою очередь, вызывают у героя симпатию. Отдельно нужно отметить, что возлюбленный Софьи произвел на Стародума положительное впечатление прежде, чем выяснилось, что Милон — племянник старинного друга Стародума. И новость о том, что Софья с Милоном имеют сердечную склонность, друг к другу обрадовала его, и он, видя счастье молодых, благословляет брак.

Если говорить об афоризмах этого персонажа, из текста пьесы их можно выделить десяток, если не сотню. Однако, самым главным, и по признанию Стародума, и по утверждению Правдина, является следующий:

«…У меня правило — в первом движении ничего не начинать…»

Отзывы и комментарии

Источник: https://obrazovanie.guru/literatura/starodum-iz-komedii-nedorosl-harakteristika-i-obraz-geroya.html

Характеристика Стародума в комедии «Недоросль»

Кто такой Стародум? Какой портрет его характера можно представить в работе Дениса Ивановича Фонвизина? Сколько ему лет и какое положение в обществе он имеет? Какую роль он сыграл в великой комедии «Недоросль» и в жизни главных героев произведения?

Господин Стародум является сильным и многоуважаемым положительным героем. Внимательно отследив его диалоги в контексте комедии и отзывы других персонажей, можно представить подробный портрет его характера и знать много деталей о жизни.

Обратите внимание

Стародум был мужчиной в зрелом возрасте, имел большой жизненный опыт и опыт в служении стране. Его знают, высоко ценят и уважают все порядочные граждане государства.

Он не имеет чинов и званий, но имеет большое состояние и гордость за неиспорченную душу.

В молодом возрасте был на войне и получил множество ранений, но отошел от службы из-за государственной несправедливости. Его дальний знакомый, уклонился от военных действий и остался при дворе, имел «выслугу» угодную высшим чиновникам и получил звание, а Стародум, имея тяжкие ранения остался не удел.

Герой был оскорблен такими событиями жизни. Не получив ни званий, ни богатств он оставил службу. В диалоге с Правдиным Стародум сожалеет о своем поступке.

Он мог продолжать служить родине, не поддаваясь первым порывам гордости и образумиться.

Герой понимает, что истинная награда — это уважение за честность, правильные поступки, умение владеть собой в трудных ситуациях и признание заслуг окружающими.

После отставки он поехал в Петербург, там его взяли на службу при дворе. В службе он узрел, как люди «идут по головам» ради собственных благ и нечестивых целей. Он был рад уйти со службы во дворе и ушел вовремя. С честью и собственным достоинством он остался верен себе, своим принципам и слову.

Ни чины, ни богатства не искусили его. Свое большое состояние Стародум заработал честным трудом в Сибири, чем высоко гордится. Он считает свой пример заработка истинно благородным, честным и верным путем.

Благодаря нажитым годам и полученному опыту герой имеет острый ум и хорошо разбирается в людях. Он прямолинеен в своих мыслях и словах, всегда говорит правду и то, что думает.

Важно

Не смотрит на чины и считает, что где начинаются чины, там пропадает искренность человека. За это многие его считают грубым и угрюмым мужчиной.

Стародум сдержан и глубоко рассудителен, будучи в возрасте не спешит действовать, поддаваясь первым порывам чувств, но такими качествами герой обладал не всегда. Дядюшка Стародум имеет единственную любимую племянницу Софью и обещает ей отдать свое состояние, чтобы мужа она выбрала по достоинству душевному, а не состоянию богатому.

История Стародума начинается уже с первых строк комедии, когда выясняется, что племянница Софья осталась одна после смерти матери и дальние родственники Простаковы увезли ее к себе. Все персонажи уверены, что больше никого у Софьи не осталось.

И дяди ее Стародума давно уже нет в живых. В корыстных целях Простаковы желают отдать ее замуж родственнику семьи – брату госпожи Простаковой, Скотинину. Его фамилия в комедии является говорящей.

Чтобы подчеркнуть это автор наделяет его любовью к свиньям.

Скотинину не симпатична Софья и его не интересуют деревни, принадлежащие ей, душа его радуется свиньям, имеющимся в этих деревнях. Но вскоре все узнают, что дядя Софьи жив и очень богат. Богатство свое он наследует Софье. Планы Простаковых резко меняются, и желают они отдать ее замуж уже не за брата Простаковой, а за собственного необразованного сына.

Стародум приезжает как спаситель Софьи от нежеланного замужества и нечестивых планов родственников. Благодаря дяде Стародуму Софья самостоятельно может выбрать себе мужа. Оказывается, что избранник у племянницы уже имеется. Стародум доволен выбором племянницы и благословляет молодых. Но рассказывать о своем решении герои комедии не спешат.

От чего действия вокруг них превращаются в нелепый фарс и сплошное безумие. Этим поступком Стародум показал зрителю комедии, вскрыл на поверхность все низкие чувства и пороки человека.

Он дал время, чтобы герои комедии, сами того не зная, открыли правду окружающим о своем бесчестии и низких пороках.

Совет

Ситуация вывернула наизнанку Простаковых, Скотинина и показала, как можно унизится и пасть в глазах себя и окружающих в погоне за низкими целями.

Сама фамилия Стародума является говорящей. Она означает, что его мысли, «думы» и соответственно поступки исходят из воспитания, которое вложил в него отец. А отец его был воспитан на службе у Петра Великого. Значит Стародум был воспитан по старым ценностям и это заложило в него сильные черты характера и непреклонность ума.

Многие критики считают Стародума олицетворением самого Дениса Ивановича Фонвизина. От лица Стародума писатель хотел подчеркнуть безнравственность общества своего времени с помощью отсылок к поколению Петра воспитанному по старым нравам. Не было надменных чинов, говорил он:

Стародум уважал людей, преданных своему слову, чести и благородству, презирая в ответ других, противоречащих этим качествам и не уважал их.

Он презирал дворян, получивших свои чины и имущество за неблагородную выслугу, притворную ложь, лесть и измену себе и своим принципам, чести. Стародум не терпел низость души человеческой и надменность, был груб и скуп с такими людьми.

А таких людей было в его время много. Простаковы же являются тем же доказательством и олицетворением этих низких людей.

Таким образом, Стародум является одним из значимых персонажей комедии. Он сыграл в ней самую яркую и важную роль — открыл пороки человеческие. Персонаж является главным ключом к открытию важной темы всей комедии Д.И. Фонвизина и олицетворением благородных черт человеческих.

Источник: http://sochinyalka.ru/2017/10/harakteristika-staroduma-v-komedii-nedorosl.html

Стародум

История создания

Денис Фонвизин

Во время работы автор привлекал к делу массу разнородных материалов — статьи из сатирических журналов, произведения современных Фонвизину авторов, российских и иностранных, и даже материалы комедий, которые писала императрица Екатерина Вторая.

Окончательный вариант пьесы появился в 1781 году.

На следующий год состоялась первая постановка пьесы. Автору пришлось постараться, чтобы постановка стала возможна, потому что цензура не желала пропускать пьесу.

В конце концов императрица Екатерина Вторая лично дала разрешение на постановку. Фонвизин сам подобрал актеров и выступил как режиссер. Спектакль прошел на Царицыном лугу в Вольном российском театре.

Роль Стародума на премьере исполнил актер Иван Дмитриевский. Первая публикация пьесы на бумаге состоялась в 1783 году.

«Недоросль»

Персонажи комедии «Недоросль»

Обширное состояние Стародума было заработано им самостоятельно.

Стародум по собственному желанию уехал в Сибирь, прожил там несколько лет и нажил состояние исключительно собственными трудами, оставаясь при этом честным человеком.

Сибирь герой выбрал, поскольку там можно было обзавестись деньгами честным путем — не унижая собственного достоинства, не выслуживаясь перед начальством и не воруя. Разбогатев, герой уехал в Москву.

Обратите внимание

Митрофанушка

На героя не производят впечатления чины, и тот говорит с людьми просто и с искренностью, не обращая внимания на статус собеседника. Сам герой за чинами не гонится.

Стародум покинул императорский двор без наград и богатства, но сохранив неповрежденными собственные принципы.

Стародуму свойственно прямодушие, которое люди иногда принимают за грубость, потому что герой не кривит душой, никогда не хитрит и говорит людям то, что думает.

В других герой тоже ценит главным образом сердечность и «душу», как приучил героя отец. При этом герой с возрастом стал сдержанным человеком и перестал подчиняться первому порыву.

В молодости Стародум был импульсивнее, о чем жалеет, считая, что если бы лучше владел собой, биография могла бы сложиться иначе.

Стародум и Софья

Герой повидал жизнь и способен разглядеть дурного человека. К негодяям герой относится без любви и называет себя «другом честных людей».

Герой неравнодушен к людским несчастьям и не терпит несправедливости. Стародуму случалось, возмутившись отсутствием правосудия, уйти в отставку.

При этом герой великодушен, умеет прощать людям неблаговидные поступки и не хочет ничьей погибели. Например, герой прощает подлость Простаковой.

Важно

При этом Стародума не смущает бедность офицера Милона — возлюбленного и будущего мужа Софьи, потому что богатство героя достаточно велико, чтобы обеспечить семью племянницы.

Стародум учит Софью собственному мировоззрению.

Стародум — пример того, насколько удачно может сложиться судьба честного и мудрого человека.

Цитаты

О добродетели:

О крепостном праве:

О воспитании молодого дворянина:

Стародум и Правдин

В других афоризмах Стародум высказывает авторские взгляды на государство и службу отечеству:

Источник: https://24smi.org/person/6187-starodum.html

Образ Стародума в комедии Недоросль: характеристика, биография, цитаты

Образ Стародума в комедии «Недоросль» невозможно понять без сюжета пьесы. О том, как развивались события и почему в тех или иных ситуациях герой проявлял великодушие, расскажет статья.

Предыстория основных событий

Сначала автор знакомит читателя с семьей Простаковых. Произведение начинается с того, что хозяйка дома ругает слугу за то, что тот плохо пошил кафтан для любимого сыночка Митрофана. На сцене появляются и другие, такие же уникальные личности — господин Простаков, который постоянно слушает супругу, и брат женщины, который тоже не отличается добротой.

Среди всего этого балагана приятно поражает их дальняя родственница — юная Софья. У девушки изящные манеры и мягкий характер. Хозяйка дома планирует выдать красавицу замуж за своего вышеупомянутого брата Скотинина.

Но все меняется, когда персонажи узнают, что дядя барышни, которого они давно считали мертвым, неожиданно присылает письмо. В нем он отмечает, что свое большое состояние желает передать племяннице. Поэтому госпожа Простакова меняет план и хочет женить своего непутевого сына на девушке.

Между тем в селе появляется офицер Милон, который искренне влюблен в Софью. Красавица также не безразлична к славному мужчине.

Симпатия к неизвестному гостю

Очень многогранный образ Стародума в комедии «Недоросль». Первое впечатление о нем складывается еще до его появления на сцене. Большинство из персонажей настолько недалекие, неграмотные и дикие люди, что читатель сразу проникается симпатией к неизвестному герою.

На фоне жадной госпожи Простаковой, ее безвольного мужа, неразумного сына и корыстного брата дядя Софьи кажется рассудительным и добрым человеком. Об этом свидетельствует письмо, которое он написал племяннице. Мужчина отмечает, что очень скучал по своим родным и жалеет о том, что не мог держать с ними связь.

Также герой сообщает, что он может послужить примером того, как следует честно зарабатывать большие деньги.

Не чужда ему и щедрость. Свои богатства решает отдать племяннице Стародум. «Недоросль» (характеристика каждого персонажа этой комедии требует отдельной статьи) — произведение, в котором чувства плавают на поверхности. Поэтому среди людей, ценящих деньги выше чувств, неизвестный читателю герой вызывает большую симпатию.

Загадочная фигура

Впервые этот человек появляется в третьем действии. Он долго разговаривает с давним приятелем Правдиным. Из этого диалога мы узнаем больше о Стародуме. Оказывается, первое впечатление не было ложным. Мужчина на самом деле очень мудрый и добрый.

Он рассказывает, что его отец, который служил у Петра Великого, воспитывал сына по старым законам. К людям тогда обращались на «ты». А «вы» — это те, которые считали себя достойными нескольких. А сейчас, как говорит гость, «многие не стоят одного».

Совет

Освещается и воспитание Стародума. «Недоросль» — комедия, где сравниваются два поколения. Так, герой вспоминает, что в его детстве учили только одному: главное в жизни — оставаться человеком. Было незачем «чужим умом набивать пустую голову». А особу без души, даже ученую, можно приравнять к животному.

Узнает читатель и историю персонажа. Много лет назад героя предал один граф, которого он считал другом. Тот человек хитростью и коварством обошел его на службе. Поэтому, вернувшись с войны, Стародум решил избегать подобных людей и мест, которые могут «инфицировать» его злобой и лицемерием. Он говорил: «Врач не пособит, разве сам заразится».

Мудрый наставник

Далее дядя встречается с племянницей, которую называет «дочкой сердца». Он отмечает, что для него будет большой радостью вырвать добрую девушку из семьи, где царит жадность. Говорит, что вызволит «невинность из сети коварства».

Здесь внимательный читатель понимает, как похожи эти два персонажа комедии «Недоросль». Биография Стародума приобретает новые черты. Так, мы узнаем о том, что мужчине около 60 лет и он поехал в Сибирь, потому что там можно честно заработать деньги. Также дядя заявляет, что, руководствуясь природными желаниями, бедным не будешь, а человеческими мотивами – постоянно будет чего-то не хватать.

Не меньше мудрости и в следующих репликах персонажа. Он отмечает, что умному ребенку деньги не нужны, а глупое дитя они не спасут. Мужчина не соглашается с тем, что богатство ведет к уважению. Единственное почитание, которое признает герой, — душевное.

После этого короткого знакомства читателя с особой образ Стародума в комедии «Недоросль» не оставляет места для сомнений. Его несомненная мудрость — закон для разумной Софьи.

Философия в беседе

Между тем госпожа Простакова и ее брат затевают драку перед гостем. Когда женщина узнает о том, что этот человек — тот самый богатый дядя, то начинает ползать перед ним.

Но мужчина остается равнодушным к лицемерию. Он объявляет, что завтра забирает племянницу в Москву и там выдаст замуж за того, кого она посчитает достойным.

Стародум уверен, что выбор его дочери будет в любом случае правильный.

Барышня читает книгу, и дядя говорит про автора: «Тот пером своим нравов развращать не станет». Далее герой беседует с Софьей. Их разговор похож на философский трактат. Они размышляют о простых, но важных вещах для добропорядочной жизни. Здесь мужчина выступает учителем для девушки.

Обратите внимание

Его слова умные, а содержание их — простое. Он легко объясняет ей разницу между настоящим счастьем и тенью, должностью и благородством. Советует по части семейной жизни: «Имей к мужу дружбу, которая на любовь бы походила».

Поэтому читателю рисуется абсолютно четкий образ Стародума в комедии «Недоросль».

Роковая встреча

Далее дядя говорит о том, что девушке нужно подобрать хорошего мужа. Ему в Москве расхваливали офицера по имени Милон. Но про себя герой говорит, что брак возможен только в том случае, если его приемная дочь будет согласна.

Через мгновение происходит знакомство этих двух людей. Как оказалось, между ними много общего. Стародум и Милон не жалели сил ради Отечества и считают, что главное в человеке — душа. Впоследствии все узнают, что молодые люди влюблены, потому дядя дает свое благословение на брак офицера и племянницы.

Один из самых любимых героев пьесы для всех поколений — Стародум («Недоросль»). Характеристика этого персонажа позволяет сделать вывод, что он имеет много общего с Милоном. Возникает впечатление, что автор знакомит читателя с образом дяди в молодости через портрет офицера.

Разоблачение злых намерений

Имеет этот герой и хорошее чувство юмора. Когда он «внимательно» слушает госпожу Простакову и Скотинина, то откровенно насмехается над их жадностью. Те так тщательно пытаются заморочить голову богатому гостю, что не замечают важную деталь: дядя сразу раскусил коварный план. Далее мужчина признается, что его племянница уже обручилась с Милоном.

Но упрямая Простакова не останавливается. Она пытается похитить Софью и тайно обвенчать ее с сыном. Но поднимается громкий крик, и офицер спасает свою возлюбленную. Госпоже грозит суд, но в который раз проявляется добродушие дяди и племянницы, и они прощают хитрую женщину.

Вводит и другую линию в пьесу Денис Фонвизин («Недоросль»). Стародум и другие персонажи узнают, что из-за плохого поведения хозяйки село переходит под контроль справедливого Правдина.

Неутомимая доброта

Немалую мудрость проявляет Стародум и два его соратника к учителям, работавшим с Митрофаном. Профессору, который требовал деньги за потраченное время, они отказали.

Второму преподавателю, который отказался от средств, потому что ничему не смог научить парня, выплачивают компенсацию.

А в лице третьего учителя, который на самом деле был кучером, гость узнает своего бывшего слугу — шарлатана, притворявшегося профессором. Мудрый человек забирает его к себе, чтобы дать ему работу.

Когда Простакова говорит, что ее жизнь не имеет смысла, богатый гость отвечает, что это наказание за зло.

Веселая, глубокая и интересная комедия «Недоросль». Цитаты Стародума актуальны и в сегодняшнем обществе. Такой герой, как и его принципы, всегда будет актуален.

Источник: https://autogear.ru/article/215/503/obraz-staroduma-v-komedii-nedorosl-harakteristika-biografiya-tsitatyi/

Образ Стародума комедии Фонвизина «Недоросль»

Более всего Стародум боится влияния «света», своими соблазнами способного развратить невинную, чистую и добродетельную душу. Поэтому в «свете», говорит Стародум, важен первый шаг, умение поставить себя и зарекомендовать. Общее правило гласит: дружбу надо вести с теми, кто ее достоин, т. е.

Выбирать друзей. С. неопытна и просит разъяснить, не навлечет ли предпочтение одних злобу других. Стародум учит ее, что не надо ждать зла от людей, которые тебя презирают, зло исходит от тех, кто сам достоин презрения, но завидует добродетелям ближнего. С.

считает таких людей жалкими, потому что подобные люди несчастливы.

Стародум предупреждает: жалость не должна останавливаться перед злом, а добродетели надо следовать своей дорогой. Тратить время на воспитание «злых», которых С. называет «несчастными», не следует, так как всякий человек, если у него есть совесть, сам обязан пробудить в себе добродетельные чувства. Усваивая урок, С.

Важно

делает вывод, что надо ясно и твердо показать злому человеку низость его души. Стародум добавляет: разум такого человека — не прямой разум, т. е. лукавый, хитрый, нечестный. Подлинное счастье приносят добродетель и прямой разум. Как и Правдин, С. понимает счастье в духе обычных представлений: знатность, богатство.

Однако Стародум объясняет ей, что знатность и богатство — не просто титулы и деньги, но «знаки» государственного и гражданского положения человека, налагающие на него моральные обязанности. Стародум учит С. различать подлинное и мнимое, наружный блеск и внутреннее достоинство; он противник эгоистического счастья. И С. усваивает его уроки.

Она тоже уверена, что человек живет не один, что все обязаны друг другу. Но если это так, то почему, думает С., разум не разъяснит столь простую истину. Стародум в ответ произносит замечательную фразу: «Прямую цену уму дает благонравие». Именно душа, «умное сердце», делают честного человека «совершенно честным». Так для С.

проясняются важнейшие просветительские понятия (ум, честь, служение отечеству, должность честного человека, благонравие и др.). Семена Стародума падают на благодатную почву, потому что «внутреннее чувство» изначально добродетельной С. говорит ей то же самое.

От общих понятий о дворянине и его должностях Стародум переводит разговор к человеку, к личной стороне его жизни, к семейному очагу.

Свернув с пути добродетели, муж и жена перестают любить друг друга, чувствовать взаимную дружескую привязанность и превращают совместную жизнь в ад, забывая о доме и о детях.

Стародум еще и еще раз напоминает С.: «добродетель все заменяет, и добродетели ничто заменить не может»;

При этом он не забывает и об интимной стороне брака; «Только, пожалуй, не имей ты к мужу своему любви, которая на дружбу походила б. Имей к нему дружбу, которая на любовь бы походила».

Совет

В конечном счете в муже потребна сила ума («благоразумие»), в жене — добродетель, муж повинуется рассудку, жена — мужу. Старые нормы обретают новое содержание, а основой семейной гармонии опять-таки становится душа и исходящее от нее «благонравие».

Поэтому воспитание честного человека — мужчины или женщины — состоит в просвещении души.

Стародум — дядя Софьи, родной брат ее матери. В качестве прототипов образа С. называли воспитателя Павла I графа Н. И. Панина, масона-просветителя Н. И. Новикова.

Фамилия «Стародум» означает, что носитель следует не обычаям патриархальной старины и не новым нравам современного света, но принципам Петровской эпохи, исказившимся при Екатерине II, когда просвещение и воспитание приняло ложные формы (слишком новые и слишком старые). По этой причине драматург противопоставляет родословную С.

и его воспитание родословной Простаковой и ее воспитанию. Едва появляясь в доме Простаковой, С. рассказывает об отце: «Служил он Петру Великому», «Отец мой непрестанно мне твердил одно и то же: имей сердце, имей душу, и будешь человек во всякое время» (д. 3, явл. I).

Роль С. в комедии — резонер. В драматических произведениях резонером был обычно мудрый старый дворянин. Область его моральных поучений — чаще всего семейные проблемы. Фонвизин оригинально переосмысливает функцию резонера по сравнению со старой драмой.

Моральные сентенции резонера, в которых выражается авторская точка зрения, в «Недоросле» становятся формой изложения политической программы. Речи С.

напоминают монологи героев русской тираноборческой трагедии и по заключенному в них содержанию, и по гражданскому пафосу, а сам он сродни таким героям.

В комедии С. появляется в 3-м действии I явления, сравнительно поздно, когда конфликт уже обозначен и окружение Простаковой выявило себя. Роль С.

Обратите внимание

заключается в том, чтобы избавить Софью от тиранства Простаковой, дать надлежащую оценку ее поступкам, воспитанию Митрофана и провозгласить разумные принципы государственного устройства, истинные основы нравственности и правильно понятого просвещения.

Функция «избавителя» несколько ослаблена (в строгом смысле спасают Софью и наказывают Простакову Милон и Правдин; С. же подводит нравственный итог: «Вот злонравия достойные плоды!» — д. 5, явл. последнее), но зато усилена функция С. — политического мыслителя.

Положительные герои из его речей должны «теоретически» осознать, почему «злонравие» востор — жествовало в семье Простаковых, а зрители и читатели — уразуметь причины краха Простаковой. Поэтому С. одновременно обращается и к действующим лицам, и к зрительному залу.

Дворянскую праздность С. считает недостойной дворянина, а воспитание его полагает делом государственным; главное — возвратить дворянству его истинное содержание. Тут С. (и Фонвизин), под влиянием опыта российской жизни, расходятся с идеями французского просвещения.

«Просвещение» и «воспитание» не сводятся для резонера и автора к «просвещению ума», «воспитанию разума». С. говорит: «Невежда без души — зверь». Но без души и «просвещеннейшая умница — жалкая тварь» (д. 3, явл. I). К чему приводит необразованность ума и невоспитанность души, С. объяснять не приходится: этому посвящена комедия.

Примером же умного, просвещенного, но мелкого и ничтожного человека служит товарищ молодости С.» граф. «Он -…- сын случайного отца, воспитан в большом свете и имел особливый случай научиться тому, что в наше воспитание еще и не входило» (д. 3, явл. I). Однако патриотический призыв С. к графу послужить отечеству на полях сражений встречает холодный отпор.

Фигура горе-учителя Цыфиркина являет пример противоположный: учитель арифметики необразован, но у него есть душа, и С. сочувствует бывшему воину, прощая ему недостаточность познаний. Французские «мудрецы», по мысли Фонвизина, поставили на первое место ум (разум) и забыли душу.

Разум не нашел опоры в чем-либо, кроме себя, и, оставленный в небрежении, может служить как добру, так и злу. Напротив, от воспитания души лежит прямой путь к воспитанию чести, благородства. Такое воспитание берет разум своим помощником, добивается, чтобы человек делал для других то, чего желал бы для себя. Рационализму Запада С.

противополагает русский опыт, русскую традицию и русское представление о сущности просвещения. Поэтому воспитание молодых людей должно опираться на силу положительного и отрицательного примера и своим критерием положить благо отечества.

Важно

Фонвизин стремился всячески оживить фигуру резонера. Он «дал» С. подробную биографию, сообщил о его службе и отставке, о том, что он долго жил в Сибири и своим трудом нажил состояние. Следуя велению сердца и своим убеждениям, С.

хочет устроить счастье Софьи и делает ее наследницей. Как ближайший родственник, С. берет на себя заботу о Софье и желает ей достойного жениха. При этом он отказывается принуждать девичье сердце. Предупреждая появление С.

, Простакова, а затем и Правдин говорят о его «угрюмости», «грубости» (д. 2, явл. V).

Однако Правдин, знающий С., называет эти суровые черты «действием его прямодушия». Прямой нрав С. сказывается и на его отношении к людям («кого уж и полюбит, так прямо полюбит», «А кого он невзлюбит, тот сам дурной человек»). С.

с высоты своего опыта (ему шестьдесят лет, за его плечами большая жизненная школа) проницательно, почти с первого взгляда, понимает, что за дом у Простаковых, каков нрав хозяйки, каковы учителя у Митрофана и как жилось Софье до его приезда.

Лесть Простаковой напрасна: С. не терпит угодничества.

Предъявляя к людям большие требования, С. и себя подвергает строгому нравственному суду. Наконец, С.

, вопреки «суровой» репутации, оказывается приятным в общении, любезным и воспитанным человеком, не чуждым веселья, иронии, смеха, чувствующим комизм положений и речей.

Он может быть трогателен, возвышен, исполнен гнева и сострадателен (не желая зла Простаковой, он прощает ее и проявляет участие в ее судьбе).

Современниками С. воспринимался как учитель жизни.

Об успехе персонажа у публики свидетельствует название журнала «Друг честных людей, или Стародум», задуманного Фонвизиным, но не осуществленного, в котором писатель обращался к своему герою: «Я должен признаться, что за успех комедии моей «Недоросль» одолжен я вашей особе. Из разговоров ваших с Правдиным, Милоном и Софьею составил я целые явления, кои публика с удовольствием слушает».

Нужно скачать сочиненение? Жми и сохраняй — » Образ Стародума комедии Фонвизина «Недоросль». И в закладках появилось готовое сочинение.

Источник: http://www.studbirga.info/obraz-staroduma-komedii-fonvizina-nedorosl/

Комедия Д.И. Фонвизина «Недоросль» в таблицах

1. Время создания комедии, первое представление

Митрофан(в переводе с греческого «являющий свою мать»)
О воспитаниии образовании	Привык к безделью, приучен к сытной и обильной еде, свободное время проводит на голубятне.
Основные чертыхарактера	Избалованный «маменькин сынок», выросший и сложившийся в невежественной среде крепостнического поместного дворянства. Не лишен от природы хитрости и сообразительности, но в то же время грубый и капризный.
Отношениек другим людям	Не уважает других людей. Еремеевну (няньку) называет «старой хрычовкой», угрожает ей суровой расправой; с учителями не разговаривает, а «лается» (по выражению Цыфиркина).
Отношениек просвещению	Умственное развитие крайне низко, испытывает непреодолимое отвращение к труду и учению.
Отношение к родными близким людям	Митрофан не знает любви ни к кому, даже к самым близким — к матери, отцу, нянюшке.
Особенности речи	Выражается односложно, в его языке много просторечий, слов и оборотов, заимствованных у дворовых. Тон его речи — капризный, пренебрежительный, порой грубый.
Имя Митрофанушки стало нарицательным. Так назывют молодых людей, ничего не знающих и ничего не желающих знать.

Скотинин — брат Простаковой
О воспитании и образовании	Вырос в семье, крайне враждебно относившейся к просвещению: «Не будь тот Скотинин, кто чему-нибудь научиться захочет».
Основные черты характера	Невежественен, умственно не развит, жаден.
Отношение к другим людям	Это свирепый крепостник, который умеет «содрать» оброк со своих крепостных крестьян, и в этом занятии для него не существует препятствий.
Главный интерес в жизни	Скотный двор, разведение свиней. Только свиньи вызывают в нем расположение и теплые чувства, только к ним он проявляет теплоту и заботу.
Отношение к родным и близким людям	Ради возможности выгодно жениться (узнает о состоянии Софьи) готов уничтожить своего соперника — родного племянника Митрофана.
Особенности речи	Невыразительная речь необразованного человека, часто употребляет грубые выражения, в речи встречаются слова, заимствованные у дворовых.
Это типичный представитель мелких помещиков-крепостников со всеми их недостатками.

Учителя
Учитель математики.	Автор относится к нему с явным сочувствием. Наделяет его таким качеством, как трудолюбие: «праздно жить не люблю».
Учитель русского и церковнославянского языка.	Недоучившийся семинарист «убоялся бездны премудрости». По-своему хитер, жаден.
Учитель истории.	Немец, бывший кучер. Он становится учителем, так как не сумел найти себе место кучера. Невежественный человек, который ничему не может научить своего ученика.
Учителя не прикладывают усилий к тому, чтобы выучить Митрофана хоть чему-нибудь. Они чаще потакают лени своего ученика. В какой-то мере они, используя невежественность и необразованность госпожи Простаковой, обманывают ее, понимая, что она не сможет проверить результатов их труда.

Еремеевна — нянюшка Митрофана
Какое место занимает в доме Простаковой, ее отличительные черты	В доме Простаковых-Скотининых служит более 40 лет. Беззаветно предана своим хозяевам, рабски привязана к их дому.
Отношение к Митрофану	Не щадя себя оберегает Митрофана: «Издохну на месте, а дитя не выдам. Сунься, сударь, только изволь сунуться. Я те бельмы-то выцарапаю».
Какой стала Еремеевна за долгие годы крепостной службы	У нее сильно развито чувство долга, но нет чувства человеческого достоинства. Нет не только ненависти к своим бесчеловечным угнетателям, но даже протеста. Живет в постоянном страхе, трепещет перед своей госпожой.
За свою верность и преданность Еремеевна получает только побои и слышит только такие обращения, как «бестия», «собачья дочь», «старая ведьма», «старая хрычовка». Судьба Еремеевны трагична, потому что она никогда не будет оценена по достоинству своими хозяевами, никогда не получит благодарность за свою верность.

Правдин, Милон, Софья
Правдин	Честный, безупречный чиновник. Ревизор, наделенный правом отбирать у жестоких помещиков имения в опеку.
Милон	Верный своему долгу офицер, настроен патриотически.
Софья	Образованная, скромная, благоразумная девушка. Воспитана в духе уважения и почитания старших.
Назначение этих героев в комедии, с одной стороны, — доказать правоту взглядов Стародума, а с другой стороны, — оттенить злонравие и необразованность таких помещиков, как Простаковы-Скотинины.

3. Художественные особенности комедии

Особенности комедии классицизма

Герои комедии	• Люди низкого сословия.• Низменные интересы, достойные осмеяния.• Каждый — носитель одной черты, одного порока.
Правило трех единств	• Единство действия, т. е. в основе должен лежать один конфликт.• Единство места (действие происходит в одном месте).• Единство времени (действие происходит в течение одних суток).
Назначение комедии	• Смехом казнить пороки.
• Героическое и трагическое в комедии не допускается.

В художественном стиле комедии заметна борьба классицизма и реализма, т. е. автор стремится к возможно более правдивому изображению жизни. Поэтому в комедии можно увидеть особенности реалистического направления в литературе, которые проявляются в следующем:

• Сочетание картин бытовой жизни и раскрытие взглядов героев.

• Тщательно прописаны характеры не только главных, но и второстепенных героев.

• Каждый образ — раскрывает определенную сторону действительности.

• Автор не скрывает своего расположения и антипатии к героям (одних он беспощадно казнит гневным негодованием и язвительным убивающим смехом, к другим относится с веселой насмешливостью, третьих рисует с большой симпатией).

• Умело раскрыта душевная жизнь героев, их отношение к жизни, к людям и действиям.

• Особенно значимы авторские ремарки.

• Каждый герой (особенно отрицательный) — типичный представитель своего класса.

• Каждый герой — это живой человек, а не схема, не олицетворение какого-либо одного качества, как это было раньше.

• Правила классицизма нарушаются автором и в самом построении комедии: кроме смешных (комических) сцен в комедии есть и трагические, которые раскрывают тяжелые стороны крепостнического быта.

• Кроме основного действия сюжет дополнен сценами, которые имеют лишь косвенное отношение.

• Яркость и выразительность языка.

Источник: http://5litra.ru/table_lit/688-komediya-di-fonvizina-nedorosl-v-tablicah.html

Сочинение «Характеристика образа Стародума в пьесе «Недоросль»»

Фонвизин в пьесе «Недоросль» воплотил только свое представление о «честных людях», какими они должны быть, но и свои наблюдения над теми, в ком он видел их живое олицетворение.

Конкретность биографии “Стародума единственного из действующих лиц комедии, чья жизнь может быть прослежена в своих основных вехах,- возможность установления некоторого различия во взглядах между ним и Правдиным, наличие реальных черт передового русского офицерства в образе Милона.

Все это указывает на то, что писатель старался избежать безличности в их обрисовке, пытался их индивидуализировать.

Тем не менее, очевидно в силу присущей им дидактико-моралистической тенденции, положительным персонажам «Недоросля» все же недостает жизненной убедительности и художественной полноты. Это зависело от того, что сама окружающая действительность еще не давала материала для полноценных образов-типов.

Самый значительный из выведенных в комедии Фонвизина положительных образов — бесспорно Стародум. Именно он выступает единомышленником автора по всему кругу затронутых в «Недоросле» социальных, политических, нравственных и педагогических вопросов.

Примечательно, что из биографии Стародума мы не узнаем одного: был ли он сам помещиком (Правдин владел «деревеньками» в том же наместничестве, что и Простаковы).

Зато нам известно, что, не ужившийся при дворе, Стародум отправился в Сибирь, «в ту землю, где достают деньги, не променивая их на совесть, без подлой выслуги, не грабя отечества; где требуют денег от самой земли, которая поправосуднее людей, лицеприятия не знает, а платит одни труды верно и щедро».

Совет

В предпринимательстве Стародума нашел отражение реальный процесс экономической жизни русского дворянства второй половины XVIII века, привлекавшей к себе большое внимание Фонвизина (еще в 1766 году он перевел французский трактат «Торгующее дворянство, противуположенное дворянству военному»).

Обогащение Стародума на золотых приисках имело своей целью обеспечить будущее своей племянницы. Говоря Софье: «Я нажил столько, чтоб при твоем замужестве не постановляла нас бедность жениха достойного», Стародум не связывает ее благосостояния с владением крепостными душами.

Среди художественных особенностей «Недоросля», живо воспринятых на слух современниками Фонвизина, был исключительно красочный и резко индизидуализированный язык персонажей. По свидетельству театрального критика того времени, каждый из них «в своем характере изречениями различается».

«Недоросль» был написан Фонвизиным в то время, когда лучшие умы России пытались извлечь для себя уроки из недавних событий крестьянской войны 1773-1775 годов, отдать себе отчет в тех причинах, которые едва не привели феодально-дворянское государство, по словам Фонвизина, «на самый край конечного разрушения и гибели».

Важно

Подавив сопротивление народа, самодержавное правительство Екатерины II вступило на путь дальнейшего укрепления и расширения привилегий господствующего класса. Крестьянские массы оказывались еще более бесправными и фактически беспомощными перед лицом закона.

В этих исторических условиях вопросы, поставленные в «Недоросле», приобретали особую политическую остроту и злободневность. Вот почему путь «Недоросля» на сцену не был легким. Современники вспоминали о «стрелах злобных», с помощью которых лица, почувствовавшие себя задетыми в комедии, попытались воспрепятствовать ее постановке.

По-видимому, для устранения этих препятствий Фонвизину, со своей стороны, пришлось обратиться к чьему-то влиятельному покровительству.

24 сентября 1782 года состоялась премьера спектакля на сцене Вольного российского театра. Сам автор принимал непосредственное участие в режиссуре. По его свидетельству, в пьесе «не изменено ни одного слога» и «успех был полный».

Один из очевидцев рассказывал, что «сцены комические возбуждали в зрителях мимолетный смех, а серьезные обращали на себя все внимание публики, которая в то время любила такие разглагольствия на сцене, если они были наполнены колкими замечаниями на светские обычаи и слабости того времени».

Обратите внимание

Воспитательное воздействие пьесы Фонвизина, в частности, проявилось и в том, что многие, узнав себя в Простаковых, тогда же изгнали учителей, подобных Вральману.

«Недоросль» Фонвизина, комедия «истинно общественная» и «народная»,- единственная из всех пьес отечественной драматургии XVIII века, прочно утвердившаяся в репертуаре российского театра.

Источник: http://litsochinenie.ru/harakteristika-obraza-staroduma-v-pese-nedorosl.html

Школьные сочинения

Фонвизин в пьесе «Недоросль» воплотил только свое представление о «честных людях», какими они должны быть, но и свои наблюдения над теми, в ком он видел их живое олицетворение.

Все это указывает на то, что писатель старался избежать безличности в их обрисовке, пытался их индивидуализировать. Тем не менее, очевидно в силу присущей им дидактико-моралистической тенденции, положительным персонажам «Недоросля» все же недостает жизненной убедительности и художественной полноты.

Это зависело от того, что сама окружающая действительность еще не давала материала для полноценных образов-типов.

Самый значительный из выведенных в комедии Фонвизина положительных образов — бесспорно Стародум. Именно он выступает единомышленником автора по всему кругу затронутых в «Недоросле» социальных, политических, нравственных и педагогических вопросов.

Примечательно, что из биографии Стародума мы не узнаем одного: был ли он сам помещиком (Правдин владел «деревеньками» в том же наместничестве, что и Простаковы).

Совет

Среди художественных особенностей «Недоросля», живо воспринятых на слух современниками Фонвизина, был исключительно красочный и резко индизидуализированный язык персонажей. По свидетельству театрального критика того времени, каждый из них «в своем характере изречениями различается».

«Недоросль» был написан Фонвизиным в то время, когда лучшие умы России пытались извлечь для себя уроки из недавних событий крестьянской войны 1773-1775 годов, отдать себе отчет в тех причинах, которые едва не привели феодально-дворянское государство, по словам Фонвизина, «на самый край конечного разрушения и гибели».

Важно

В этих исторических условиях вопросы, поставленные в «Недоросле», приобретали особую политическую остроту и злободневность. Вот почему путь «Недоросля» на сцену не был легким. Современники вспоминали о «стрелах злобных», с помощью которых лица, почувствовавшие себя задетыми в комедии, попытались воспрепятствовать ее постановке.

24 сентября 1782 года состоялась премьера спектакля на сцене Вольного российского театра. Сам автор принимал непосредственное участие в режиссуре. По его свидетельству, в пьесе «не изменено ни одного слога» и «успех был полный».

Обратите внимание

«Недоросль» Фонвизина, комедия «истинно общественная» и «народная»,- единственная из всех пьес отечественной драматургии XVIII века, прочно утвердившаяся в репертуаре российского театра.

Хорошее сочинение? Тогда в закладки — » Характеристика образа Стародума в пьесе «Недоросль» . Это нужно, ведь не потеряешь!

Новые сочинения:

Источник: http://soch-russ.narod.ru/index-885.htm

Сочинение на тему недоросль стародум

Стародум и Простакова
Стародум и Правдин
Стародум как резонер комедии «Недоросль»
Пьеса «Недоросль» Дениса Фонвизина была написана в 18 веке – в переходную эпоху, когда российское общество представляло собой два противоположных лагеря – приверженцев новых, просветительских идей и носителей устаревших, помещицких ценностей. Ярким представителем первых в пьесе выступает Стародум. «Недоросль» является классицистическим произведением, поэтому уже в фамилии героя Фонвизин предоставляет читателю краткую характеристику Стародума. «Стародум» – тот, кто думает по-старому. В контексте комедии это человек, для которого важны приоритеты предыдущей – петровской эпохи – в то время монарх активно вводил реформы по просвещению и образованию, отходя таким образом от укоренившихся в российском обществе идей домостороя. Помимо того, значение фамилии «Стародум» можно трактовать и более глобально – как носителя мудрости, опыта, традиций, христианской морали и человечности.
В пьесе Стародум выступает положительным героем. Это образованный мужчина преклонного возраста, с большим жизненным опытом.
Основные черты Стародума – мудрость, честность, доброта, уважение к другим людям, справедливость, ответственность за будущее своего отечества и любовь к родине.

Стародум и Простакова

По сюжету комедии Стародум является дядей Софьи. Еще когда девушка была маленькой, ему пришлось уехать в Сибирь, где он честным путем нажил состояние, и теперь вернулся домой спокойно провести старость. В комедии Стародум является одним из главных героев и противопоставляется в пьесе, прежде всего, госпоже Простаковой. Оба персонажа – это родители, однако подход к воспитанию у них кардинально различается. Если Простакова видит в Митрофане маленького ребенка, требующего постоянной заботы, всячески его балует и потакает ему, то Стародум относится к Софье как ко взрослой сформировавшейся личности. Он заботится о ее будущем, выбирая в мужья ни грубого Скотинина или глупого Митрофана, а достойного, образованного и честного Милона. Беседуя с Софьей, он наставляет ее, объясняя как важно равноправие, уважение и дружба между супругами, к чему приводит непонимание и отстраненность в браке, тогда как Простакова даже не втолковывает Митрофану всю ответственность женитьбы, и юноша воспринимает ее как очередную забаву.
Помимо того, противопоставляются и основные ценности, внушаемые родителями своим детям. Так, Простакова объясняет Митрофану, что главное – это деньги, дающие неограниченную власть, в том числе над людьми – слугами и крестьянами, над которыми можно издеваться, как то вздумается помещику. Стародум же объясняет Софье, что главное в человеке – благонравие. Особо показательны его слова о том, что если умный человек не имеет какого-либо качества ума, то его вполне можно извинить, тогда как «честному человеку никак простить нельзя, ежели недостает в нем какого-нибудь качества сердца».
То есть для Стародума образцовая личность – это не обязательно тот, кто многого добился или много знает, а честный, добрый, милосердный, любящий человек с высокими моральными ценностями – без них, по мнению мужчины, личность является несостоявшейся. Представляя собой именно такую личность, Стародум противопоставляется и другим отрицательным героям – Митрофану, Скотинину и Простакову.

Стародум и Правдин

Образ Стародума в «Недоросле» противопоставляется не только отрицательным персонажам, но и положительному Правдину. Герои имеют, казалось бы, схожие взгляды на необходимость перевоспитания помещиков, оба являются носителями идей гуманизма и просвещения, оба считают важным благонравие и моральные ценности человека. Однако Правдина главным регулирующим механизмом становится буква закона – именно она определяет кто прав, а кто виноват – даже наказание Простаковой осуществляется только после появления соответствующего приказа. Он – прежде всего, чиновник, для которого ум человека, его достижения и рассуждения более важны, чем личные пристрастия. Стародум же более руководствуется сердцем чем умом – показательной является история о его друге, образованном умном человеке, который не захотел служить родине, думая больше о себе, чем о судьбе отечества. Тогда как Цыфиркин вызывает у Стародума сочувствие и благосклонность – учитель не имеет хорошего образования, но добр и честен, чем и привлекает мужчину.
Таким образом, при сопоставлении образов Правдина и Стародума, становится понятно, что чиновник – это современная рациональная личность эпохи Просвещения, для него важна справедливость закона, опирающаяся на гуманность и честность. Стародум же выступает образом, представляющим мудрость поколений – он осуждает устаревшие ценности помещиков, но не возносит на пьедестал рационализм новых дворян, придерживаясь вневременных, «вечных» человеческих ценностей – чести, сердечности, доброты, благонравия.

Стародум как резонер комедии «Недоросль»

Образ Стародума в комедии выступает резонером мнения самого автора. Одним из подтверждений этого является решение Фонвизина через несколько лет после написания пьесы выпускать журнал «Стародум» (еще до выхода первого номера был запрещен Екатериной ІІ). Противопоставляя в пьесе два противоположных ценностно-идейных направления – помещиков и нового дворянства, автор приводит третье, находящееся между ними и зависящее не только от образования, полученного в детстве, как это прослеживается в остальных персонажах, а от личного опыта героя. Стародум не получил в детстве хорошего образования, но «воспитание дано мне было отцом моим по тому веку наилучшее. В то время к научению мало было способов, да и не умели еще чужим умом набивать пустую голов». Фонвизин подчеркивает, что человек с правильным воспитанием способен сам получить необходимые знания и вырасти достойной личностью.
Кроме того, словами Стародума автор остро критикует современную ему власть – Екатерину II и двор, обнажая все их недостатки, подчеркивая хитрость и лживость дворянства, их нечестную борьба за чины, когда люди готовы «ходить по головам». По мнению героя, и, следовательно, Фонвизина, монарх должен быть примером благородства, чести, справедливости, лучших человеческих качеств для своих подданных, а само общество нуждается в изменении ориентиров, воспитании гуманизма, доброты, уважения и любви к ближнему и своей Родине.
Высказанные в произведении взгляды на то, какой должно быть общество в целом и каждая личность в частности, остаются актуальными и в наши дни, привлекая все новых и новых ценителей классической литературы.
Подробная характеристика Стародума в «Недоросле» позволяет понять идейный замысел автора, прояснить его взгляды на российское общество той эпохи. Она пригодится ученикам разных классов при подготовке сочинения на тему «Характеристика образа Стародума в комедии «Недоросль»».
Характеристика Стародума в комедии «Недоросль» Фонвизина – описание образа для сочинения по теме | источник

Д.И. Фонвизин. Образы комедии «Недоросль»

2. Д.И Фонвизин

Д.И ФОНВИЗИН
Образы комедии
«Недоросль». Основной
конфликт и
проблематика.
София в
переводе с
греческого
означает
«мудрость».
«Учителя» Митрофана
Вральман, Цыфиркин, Кутейкин
Цыфиркин
Вральман
Кутейкин
Миторофан – «являющий
мать свою»
Простакова
«Не волен! Дворянин,
когда захочет, и слуги
высечь не волен; да на
что ж дан нам указто о вольности
дворянства?»
Манифест
«О даровании вольности и свободы
всему российскому дворянству»
1762
Положительные герои пьесы
Стародум
Правдин
Милон
Стародум – герой-резонер
.
Резонер – персонаж литературы
эпохи классицизма (особенно
комедий). Не принимающий
активного участия в развитии
действия, но призванный
увещевать или обличать других
героев, высказывая
нравоучительные – с точки зрения
автора – суждения.

11. Родословная Стародума

РОДОСЛОВНАЯ
СТАРОДУМА
«Отец мой у двора Петра
Великого…»

12. Воспитание Стародума

ВОСПИТАНИЕ
СТАРОДУМА
«Отец мой непрестанно мне твердил
одно и то же: имей сердце, имей душу,
и будешь человек во всякое время»

13. На военной службе. Отставка

НА ВОЕННОЙ СЛУЖБЕ.
ОТСТАВКА
«Многие случаи имел я отличить себя. Раны мои
доказывают, что я их и не пропускал. Доброе мнение
обо мне начальников и войска было лестною наградою
службы моей, как вдруг получил я известие, что граф,
прежний мой знакомец, о котором я гнушался
вспоминать, произведен чином, а обойден я, я,
лежавший тогда от ран в тяжкой болезни. Такое
неправосудно растерзало мое сердце, и я тотчас взял
отставку»

14. О подлинной знатности

О ПОДЛИННОЙ
ЗНАТНОСТИ
«Одно почтение должно быть лестно
человеку — душевное; а душевного
почтения достоин только тот, кто в
чинах не по деньгам, а в знати не по
чинам»
План
Примеры
Родословная Стародума
«Отец мой у двора Петра Великого…»
Воспитание Стародума
«Отец мой непрестанно мне твердил одно
и то же: имей сердце, имей душу, и будешь
человек во всякое время»
На военной службе. Отставка
«Многие случаи имел я отличить себя.
Раны мои доказывают, что я их и не
пропускал. Доброе мнение обо мне
начальников и войска было лестною
наградою службы моей, как вдруг получил
я известие, что граф, прежний мой
знакомец, о котором я гнушался
вспоминать, произведен чином, а обойден
я, я, лежавший тогда от ран в тяжкой
болезни. Такое неправосудно растерзало
мое сердце, и я тотчас взял отставку»
Рассуждения о
современной жизни
О подлинной знатности
«Одно почтение должно быть лестно
человеку — душевное; а душевного
почтения достоин только тот, кто в чинах
не по деньгам, а в знати не по чинам»
О воспитании молодого дворянина
«Чтоб в достойных людях не было
недостатку, прилагается ныне особливое
старание о воспитании… Оно должно
быть залогом благосостояния
государства»
О добродетели и благонравии как
нравственных основах личности
«Прямое достоинство в человеке есть
душа…
Главная цель всех знаний человеческих –
благонравие…Без благонравия никто не
сможет выйти в люди»
О крепостном праве
«Угнетать рабством себе подобных беззаконно»
Правильное воспитание граждан –
залог
благополучия государства.

Оптимизация родословных: использование системы смещения для определения систем вероятного наследования

Нет существенной разницы между наблюдаемыми и ожидаемыми данными. Поэтому предлагаемая модель точна по отношению к нашим данным. Предположим, что p = 0,05 [5], чтобы мы могли отвергнуть нулевую гипотезу.

Обоснование этой системы объясняется в «Дополнительном объяснении отклонений» на странице 13. Теперь я перейду к анализу нескольких родословных. Для простоты штриховки у моделей не будет.

Чтение цифр

Цифры представляют собой ожидаемую предвзятость от данной системы наследования. На некоторых рисунках рядом с отдельными лицами указаны цифры. Это число представляет собой рассчитанное смещение от его родителей. Число в индивидууме — это число, которое мы используем для расчета смещения следующего уровня.

Пример 1 (Аутосомно-рецессивный):

Аутосомно-рецессивный смещение:

Ожидаемое смещение от родителей I к детям II:

Смещение от детей II типа (II-2, II-3, II-4, II-5): (0 -0) + (0-0) + (0-0) + (0-0) = 0 Ожидаемое смещение от (II-1, II-2) родителей к III детям:

Смещение от III детей (III-1 , III-2, III-3, III-4): (1-0) + (-0.33-0) + (-0.33-0) + (-0.33-0) = 0 Суммарное смещение для всех уровней: | 0 | + | 0 | = 0

Окончательное отклонение: 0 * 4 = 0

Ожидаемое отклонение от I родителей к II детям:

Смещение от II детей (II-2, II-3, II-4, II-5): (0- 0,5) + (0-0,5) + (0-0,5) + (0-0,5) = −2

Ожидаемое смещение от (II-1, II-2) родителей к III детям:

Смещение от III детей (III -1, III-2, III-3, III-4): (1-0) + (0-0) + (0-0) + (0-0) = 1

Общее смещение для всех уровней: | –2 | + | 1 | = 3

Конечная дисперсия: 3 ^* 4 = 12

Ожидаемое отклонение от родителей I к детям II:

Смещение от детей II (II-2, II-3, II-4, II-5): ( 0-0) + (0-0) + (1-1) + (1-1) = 0

Ожидаемое смещение от (II-1, II-2) родителей к III детям:

Смещение от III детей ( III-1, III-2, III-3, III-4): (1 — (- 0.5)) * 1,5 + (0-0) + (0-0) + (0-0) = 2,25

Суммарное смещение для всех уровней: | 0 | + | 2,25 | = 2,25

Окончательная дисперсия: 2,25 * 4 = 9

Ожидаемое отклонение от родителей I к детям II:

отклонение от детей II (II-2, II-3, II-4, II-5) : (0-0,5) + (0-0,5) + (0-1) + (0-1) = −3

Ожидаемое смещение от (II-1, II-2) родителей к III детям:

Смещение от III дети (III-1, III-2, III-3, III-4): (1-0) + (0-0) + (0-0) + (0-0) = 1 общее смещение со всех уровней : | –3 | + | 1 | = 4

Окончательное отклонение: 4 * 4 = 16

Ожидаемое отклонение от I родителей к II детям: ♂ = 0, ♀ = 0

Смещение от II детей (II-2, II-3, II-4, II -5): (0-0) + (0-0) + (0-0) + (0-0) = 0

Ожидаемое смещение от (II-1, II-2) родителей к III детям:

Смещение от III детей (III-1, III-2, III-3, III-4): (∞-0) + (0-0) + (0-0) + (0-0) = ∞

Итого Смещение со всех уровней: | 0 | + | ∞ | = ∞

Конечная дисперсия: ∞ * 4 = ∞

После наших расчетов у нас есть соответствующие значения для аутосомно-рецессивного, аутосомно-доминантного, рецессивного, связанного с X, доминантного с X-связью и Y-связанного: 0, 12, 9 , 16, ∞.Теперь давайте применим эти значения к распределению хи-квадрат. Поскольку мы обследовали 8 человек (II-2, II-3, II-4, II-5, III-1, III-2, III-3 и III-4), наша степень свободы составляет 8-1 = 7.

Из этого распределения мы можем видеть, что аутосомно-рецессивный, X-связанный рецессивный и аутосомно-доминантный — это модели, которые не могут отвергнуть нулевую гипотезу. Тем не менее, аутосомно-рецессивный тип имеет гораздо большую уверенность в применении к этой родословной. Аутосомно-доминантный и Х-сцепленный рецессив теоретически невозможны.Пораженная женщина не может быть рождена от здорового мужчины и здоровой женщины, так как они всегда будут получать рабочий аллель от своего отца. Точно так же два здоровых родителя не должны иметь возможности произвести на свет человека с аутосомно-доминантным заболеванием. Однако эта модель учитывает ошибки в результатах. Он не предназначен для того, чтобы дать нам однозначный ответ о системе наследования. Это просто дает нам возможность согласования систем. Наш отказ от схем наследования аутосомно-доминантного и X-связанного доминанта соответствует тому, что показывает нам родословная.Доминантные фенотипы не могут проявиться от двух незатронутых родителей (II-1, II-2 производят пораженные III-3). Кроме того, Y-сцепленные признаки не могут быть выражены самками, но затронутые самки присутствуют в нашей родословной. Следовательно, эта родословная не имеет Y-связи. Мой тест хи-квадрат подтверждает это.

Еще одна причина, по которой невозможные системы все еще включены, связана с небольшим размером выборки. Если бы у нас было больше индивидуумов, то наша система определила бы с большей уверенностью, подходит ли модель.[5]

Теперь я буду использовать более простой пример, чтобы доказать, что этот метод точен. Предположим, мы ничего не знаем, кроме фенотипов.

Пример 2 (Y-соединение, шанс аутосомно-доминантного):

Аутосомно-рецессивное смещение:

Ожидаемое смещение от родителей I к детям II:

Смещение от детей II (II-2, II-3): (1-0,5 ) + (0-0,5) = 0

Ожидаемое смещение от II родителей к III детям:

Смещение от III детей (III-1): (0-1,5) = −0,5

Общее смещение для всех уровней: | 0 | + | — 0.5 | = 0,5

Окончательное отклонение: 0,5 * 1,5 = 0,75

Ожидаемое отклонение от I родителей к II детям:

Смещение от II детей (II-2, II-3): (1-0,5) + (0-0,5) = 0

Ожидаемое смещение от II родителей к III детям:

Смещение от III детей (III-1): (1-0,5) = −0,5

Общее смещение для всех уровней: | 0 | + | — 0,751 = 0,75

Окончательное отклонение: 0,5 * 1,5 = 0,75

Ожидаемое отклонение от I родителей к II детям

Смещение от II детей (II-2, II-3): (1-0) + (0-0 ) = 1

Ожидаемое смещение от II родителей к III детям

Смещение от III детей (III-1): (1-0) = 1

Общее смещение для всех уровней: | 1 | + | 1 | = 2

Окончательная дисперсия: 2 * 1.5 = 3

Ожидаемое смещение от I родителей к II детям:

Смещение от II детей (II-2, II-3): (2-0) * 1,5 + (0-1) = 3

Ожидаемое смещение от II Родители к III детям:

Смещение от III детей (III-1): (2-0) * 1,5 + (0-1) = 3

Общее смещение для всех уровней: | 3 | + | 3 | = 6

Окончательное отклонение: 6 * 1,5 = 9

Ожидаемое отклонение от I родителей к II детям: ♂ = 2, ♀ = 0

Смещение от II детей (II-2, II-3): (2-2 ) + (0-0) = 0

Ожидаемое смещение от II родителей к III детям: ♂ = 2, ♀ = 0

Смещение от III детей (III-1): (2-2) = 0 Общее смещение от всех уровни: | 0 | + | 0 | = 0

Окончательная дисперсия: 0 * 1.5 = 0

После наших расчетов у нас есть соответствующие значения для аутосомно-рецессивного, аутосомно-доминантного, X-связанного рецессивного, X-связанного доминантного и Y-связанного: 6, 1.5, 12, 6, 0. Теперь примените эти значений к распределению хи-квадрат. Поскольку мы исследовали 3 человека (II-2, II-3 и III-I), наша степень свободы составляет 3-1 = 2.

Наши результаты говорят, что Y-образный, аутосомно-доминантный, аутосомно-рецессивный и X- Связанные рецессивные системы наследования вероятны, с Y-связанными и аутосомными системами гораздо более вероятными.Хотя это может показаться нелогичным, я привел этот пример, чтобы проиллюстрировать мысль. Когда мы создавали модели генерации для этой системы, мы использовали свойство самокоррекции, потому что нам не были известны аллельные частоты некоторых людей. Это позволило нам создать точные модели для аутосомных систем в дополнение к системе Y-Linked. Позволяя нашему алгоритму стратегически назначать гетерозиготы, мы смогли максимизировать вероятность того, что модель может соответствовать. Для неизвестной родословной это свойство очень важно для создания наиболее подходящей модели.

Однако Y-Linked более вероятно, потому что аутосомная и X-связанная системы зависят от шанса достичь указанной выше родословной. Например, в схеме наследования аутосомно-доминантного типа I-1 может передать свой доминантный аллель II-2, а затем II-2 передать этот доминантный аллель III-1. Однако это гораздо менее вероятно, поскольку есть шанс, что самец может унаследовать незатронутый аллель от своей матери. Поскольку это должно произойти дважды (I поколение и II поколение), такие системы наследования менее вероятны.

Наконец, я воспользуюсь сложным примером из истории гемофилии в королевской семье [6]. Данные, которые я использую, взяты из статьи Хьюго Илтиса «Гемофилия, королевская болезнь». Эти данные изначально ошибочны. Тем не менее, я стараюсь показать, что моя модель по-прежнему подходит лучше всего.

Пример 3 (X-связанный рецессив):

Пусть:

α будет аутосомно-рецессивным

β будет X-связанным рецессивным

γ будет аутосомно-доминантным

δ будет X-связанным доминантным

быть Y-связанным

Δ должно быть δ _k –ϕ _k , разница между ожидаемым и наблюдаемым для человека.

Лучшее для индивидуума — наименьшее отклонение для индивидуума.

Best So Far — Наименьшая общая дисперсия для отдельного человека.

степеней свободы = 20-1 = 19

Средний размер семьи

Анализ родословной человека — современный генетический анализ

У людей нельзя проводить контролируемые скрещивания, поэтому генетики должны прибегать к тщательному анализу семейные записи в надежде, что были сделаны информативные связи, которые можно использовать для вывода доминированием и отличить аутосомное от Х-сцепленного наследования.Следователь прослеживает история некоторого вариантного фенотипа назад через историю семьи и составляет семью дерево, или родословная, используя стандартные символы, указанные в . Подсказки в родословной должны быть интерпретируется по-разному в зависимости от того, является ли один из контрастирующих фенотипов редким расстройство или оба фенотипа пары являются общими морфами полиморфизма. Генетический заболевания человека могут быть доминантными или рецессивными фенотипами и могут быть аутосомными или X-связанный.Эти четыре категории обсуждаются в следующих разделах.

Рисунок 4-17

Аутосомно-рецессивные заболевания

Необычный фенотип рецессивного заболевания определяется гомозиготностью рецессивного аллеля, а незатронутый фенотип определяется соответствующим доминантным аллелем.В В главе 3 мы увидели, что фенилкетонурия (ФКУ) — это рецессивный фенотип. ФКУ определяется аллелем, который мы можем назвать p , и в нормальном состоянии по Р . Таким образом, страдающие этим заболеванием генотип p / p , а здоровые люди — либо P / P , либо П / п . Какие образцы в родословной выявили бы такое наследование? Два ключа Дело в том, что обычно болезнь появляется у потомков здоровых родителей и что пораженное потомство в равной степени включает как самцов, так и самок.Когда мы знаем, что и мужчина, и женщина фенотипические пропорции равны, можно предположить, что мы имеем дело с аутосомным наследованием, не Х-сцепленное наследование. Следующая типичная родословная иллюстрирует ключевой момент, который пораженные дети рождаются от здоровых родителей:

Из этого паттерна мы можем сразу вывести аутосомное наследование с рецессивным аллелем отвечает за исключительный фенотип (обозначен штриховкой). Кроме того, мы можем вывести что оба родителя должны быть гетерозиготами, P / p .(Оба должны иметь p аллель, потому что каждый вносил свой вклад в каждого пораженного ребенка, и оба должны имеют аллель P , потому что люди фенотипически нормальны.) Мы можем идентифицировать генотипы детей (в указанном порядке) как P / -, п / п , п / п и п / -. Следовательно, родословная может быть переписанным

Обратите внимание на еще одну интересную особенность анализа родословных: несмотря на то, что менделевские правила работы, менделевские соотношения редко наблюдаются в отдельных семьях, потому что размеры выборки слишком велики. небольшой.В приведенном выше примере мы видим фенотипическое соотношение 1: 1 в потомстве того, что явно является моногибридный кросс, в котором можно ожидать соотношение 3: 1. Если бы у пары было, скажем, 20 детей, соотношение, несомненно, будет примерно 15 здоровых детей и 5 с фенилкетонурией. (ожидаемое соотношение моногибрида 3: 1), но в образце из четырех возможно любое соотношение и все обычно встречаются соотношения.

В случае редкого рецессивного аллеля в популяции будет обнаружено большинство этих аллелей у гетерозигот, а не у гомозигот.Причина в вероятности: зачать рецессивная гомозигота, оба родителя должны иметь аллель p , но для зачатия для гетерозиготы все, что необходимо, — это один родитель с аллелем. Формирование пораженный индивидуум обычно зависит от случайного союза неродственных гетерозигот, а для по этой причине родословные аутосомных рецессивов выглядят довольно голыми, как правило, только с затронуты братья и сестры одного креста.

Инбридинг (спаривание между родственниками) увеличивает шанс спаривания между двумя гетерозиготы.Пример двоюродного брака показан на. Лица III-5 и III-6 являются двоюродными братьями и производят двоих детей. Из рисунка видно, что предок, являющийся гетерозиготой, может произвести много потомков. которые также являются гетерозиготами. Таким образом, спаривания между родственниками имеют более высокий риск производства аномальные гомозиготные рецессивы, чем спаривания между неродственниками. По этой причине браки двоюродных братьев и сестер ответственны за большую часть рецессивных заболеваний у людей. населения.

Рисунок 4-18

Родословная редкого рецессивного фенотипа, определяемого рецессивным аллелем a . Символы генов обычно не включаются в родословные, но здесь указываются генотипы. для справки. Обратите внимание, что люди II-1 и II-5 женятся в семье; они предполагаются (подробнее …)

Альбинизм () — еще одно редкое состояние, которое наследуется по менделевской манере как аутосомно-рецессивный фенотип у многих животных, включая людей. Поразительный «белый» фенотип вызван дефектом фермента, который синтезирует меланин, пигмент, отвечающий за большинство черных и коричневых окрасов животных.В у людей такая окраска наиболее заметна в волосах, коже и сетчатке глаза, а у альбиносов ее нет. (у которых гомозиготный рецессивный генотип a / a ) приводит к седым волосам, белым кожа и зрачки глаз становятся розовыми из-за выявления красного пигмента гемоглобина в кровеносные сосуды сетчатки. Наследование и молекулярная генетика альбинизма интегрированы. в .

Рисунок 4-19

Альбинос. Фенотип обусловлен гомозиготностью рецессивного аллеля, скажем, а / а .Доминантный аллель A определяет одну ступень в химический синтез темного пигмента меланина в клетках кожи, волос и сетчатки глаза. У а / а особей этой ступени (подробнее …)

Рисунок 4-20

Генетика и молекулярная биология альбинизма. В родословной родители гетерозиготны по аллель рецессивного альбинизма дает трех потомков A / -, которые имеют меланин в их клетки, и один a / a мужчина, который является альбиносом. Три панели внизу более…)

СООБЩЕНИЕ

В родословных аутосомно-рецессивное заболевание выявляется по появлению фенотип в потомстве самцов и самок незатронутых особей.

Аутосомно-доминантные расстройства

При аутосомно-доминантных расстройствах нормальный аллель является рецессивным, а аномальный аллель — доминирующий. Может показаться парадоксальным, что редкое заболевание может быть доминирующим, но помните, что Доминирование и рецессивность — это просто отражение того, как действуют аллели, и не определены в в условиях преобладания до в популяции.Пример редкого аутосомного Доминирующим фенотипом является ахондроплазия, разновидность карликовости (см.). В этом случае люди с нормальным ростом генотипически d / d , и фенотип карлика в принципе мог бы быть D / d или Д / Д . Однако считается, что у D / D человек два «Дозы» аллеля D производят такой серьезный эффект, что этот генотип смертельный. Если это правда, все ахондропластики — гетерозиготы.

Рисунок 4-21

Фенотип ахондроплазии человека на примере семьи из пяти сестер и двух братья.Фенотип определяется доминантным аллелем, который мы можем назвать D , который препятствует росту костей во время развития. Большинство членов человеческая популяция (подробнее …)

При анализе родословных основными ключами к идентификации аутосомно-доминантного расстройства являются следующие: фенотип имеет тенденцию появляться в каждом поколении родословной, и это влияет на отцов и матери передают фенотип и сыновьям, и дочерям. Опять же, представление обоих полы среди пораженного потомства возражают против Х-сцепленного наследования.Фенотип появляется в каждом поколении, потому что обычно аномальный аллель, носимый индивидуумом, должен иметь происходят от родителей в предыдущем поколении. (Аномальные аллели могут возникать de novo в результате мутации. Это относительно редко, но следует иметь в виду, что это возможно.) Типичная родословная для Доминантное расстройство показано в. Снова, заметьте, что менделевские отношения не обязательно соблюдаются в семьях. Как и с рецессивным расстройств, люди, несущие одну копию редкого аллеля ( A / a ), гораздо больше чаще, чем те, у которых есть две копии ( A / A ), поэтому наиболее пострадавшие люди гетерозиготы, и практически все спаривания с доминирующими нарушениями А / А × А / А .Следовательно, когда потомство от таких вязок в сумме ожидается соотношение 1: 1 для незатронутых ( a / a ) к пострадавшим ( А / а ).

Рисунок 4-22

Родословная доминантного фенотипа, определяемого доминантным аллелем A . В эта родословная, все генотипы выведены.

Болезнь Хантингтона является примером аутосомно-доминантного заболевания. Фенотип — один из нервная дегенерация, приводящая к судорогам и преждевременной смерти.Однако это поздно. болезнь, симптомы обычно не появляются до тех пор, пока у человека не началось дети. Каждый ребенок носителя аномального аллеля имеет 50-процентную вероятность наследование аллеля и связанное с ним заболевание. Эта трагическая картина привела к стремлению найти способы идентифицировать людей, несущих аномальный аллель, до того, как они начнут болезни. Открытие молекулярной природы мутантного аллеля и нейтральной ДНК. мутации, которые действуют как «маркеры» рядом с затронутым аллелем на хромосоме, имеют произвел революцию в этом виде диагностики.

СООБЩЕНИЕ

Родословные с аутосомно-доминантными расстройствами показывают пораженных мужчин и женщин в каждом поколения, а также показать затронутых мужчин и женщин, передающих состояние равным пропорции их сыновей и дочерей.

В человеческих популяциях существует множество примеров полиморфизмов (обычно di морфизмов), в которых альтернативными фенотипами признака являются определяется аллелями одного гена, например, диморфизм ямочки на подбородке по сравнению с нет, прикрепленные мочки ушей по сравнению с незакрепленными, пик вдовы по сравнению с отсутствием и т. д.В интерпретация родословных на диморфизмы несколько отличается от таковой на редкие расстройства, потому что по определению морфы в диморфизме являются общими. Давайте посмотрим на родословная на интересный человеческий диморфизм. Большинство человеческих популяций диморфны для способность ощущать вкус химического фенилтиокарбамида (PTC): люди могут определить его как фол, горький вкус или, к великому удивлению и неверию дегустаторов, совсем не может попробовать. От родословной, мы видим, что два дегустатора иногда рожают нетастых детей.Это дает понять, что аллель способности ощущать вкус является доминантным, а аллель непостоянства — рецессивным. Обратите внимание, однако, что почти все люди, вступающие в брак в этой семье, несут рецессивный аллель либо в гетерозиготном, либо в гомозиготное состояние. Таким образом, такая родословная отличается от родословной редких рецессивных заболеваний, так как при этом принято считать, что все, кто вступает в брак в семье, являются нормальными гомозиготными. В виде оба аллеля PTC являются общими, неудивительно, что все, кроме одного члена семьи в эта родословная состояла в браке с людьми, по крайней мере, с одной копией рецессивного аллеля.

Рисунок 4-23

Родословная способности ощущать вкус химического PTC.

СООБЩЕНИЕ

В полиморфизме противоположные морфы часто определяются аллелями одного аутосомный ген.

Х-сцепленные рецессивные заболевания

Несколько фенотипов, определяемых аллелями дифференциальной области Х-хромосомы, являются связанные с определением пола. Фенотипы с Х-сцепленным рецессивным наследованием обычно показывают следующие образцы в родословных:

1.

Изученный фенотип проявляют гораздо больше мужчин, чем женщин. Это потому, что женщина проявление фенотипа может быть результатом спаривания, при котором и мать, и отец несут аллель (например, X ^А / Х ^a × X ^a / Y), тогда как самец с фенотипом может быть произведен, когда только мать несет аллель. Если рецессивный аллель встречается очень редко, почти все люди, показывающие фенотип — самцы.

2.

Ни один из потомков заболевшего самца не пострадал, но все его дочери должны быть гетерозиготные «носители», потому что женщины должны получить одну из своих Х-хромосом от своих отцы. Половина сыновей, рожденных от этих дочерей-носителей, страдают ().

Пожалуй, самым известным примером является гемофилия, болезнь, при которой кровь человека не сгусток. Многие белки должны взаимодействовать последовательно, чтобы кровь свернулась. Самый распространенный вид гемофилия вызвана отсутствием или нарушением функции одного из этих белков, называемых фактор VIII. Самые известные случаи гемофилии обнаружены в родословной взаимосвязанных королевских семей Европы (). Исходный аллель гемофилии в родословной возник спонтанно (как мутации) в репродуктивных клетках родителей королевы Виктории или самой королевы Виктории. Алексей, сын последнего царя России, в конечном итоге унаследовал аллель от королевы. Виктория, которая была бабушкой его матери Александры. В настоящее время гемофилию можно лечили, но раньше это было потенциально смертельное состояние.Интересно отметить, что в В еврейском Талмуде есть правила об исключениях из мужского обрезания, которые ясно показывают что путь передачи болезни через здоровых самок-носителей был удовлетворительным понимали в древности. Например, одно исключение было для сыновей женщин, чьи У сыновей сестер было обильное кровотечение во время обрезания.

Мышечная дистрофия Дюшенна — это фатальное Х-сцепленное рецессивное заболевание. Фенотип — это истощение и атрофия мышц. Как правило, дебют наступает в возрасте до 6 лет, при наличии родов. в инвалидную коляску к 12 годам и смерть к 20 годам.Ген мышечной дистрофии Дюшенна теперь известен. выделен и показано, что он кодирует мышечный белок, дистрофин. Такое понимание вселяет надежду на лучшее понимание физиологии этого состояния и, в конечном итоге, терапии.

Редкий X-сцепленный рецессивный фенотип, который является интересным с точки зрения С точки зрения половой дифференциации это состояние, называемое синдромом тестикулярной феминизации , , которое встречается примерно у 1 из 65 000 новорожденных мальчиков. Люди страдают с этим синдромом хромосомно являются мужчинами, 44A + XY, но они развиваются как женщины ().У них женские наружные половые органы, слепой влагалище, а не матка. Семенники могут находиться как на половых губах, так и в брюшной полости. Хотя многие такие люди счастливы в браке, они, конечно, бесплодны. Состояние не отменяется лечением мужским гормоном (андрогеном), поэтому его иногда называют Синдром нечувствительности к андрогенам. Причина нечувствительности в том, что причинный аллель кодирует неисправный белок рецептора андрогена, поэтому мужской гормон не может влиять на органы-мишени, которые участвуют в мужественности.У человека женственность результаты, когда система определения мужчин не работает.

Рисунок 4-24

Родословная, показывающая, что Х-сцепленные рецессивные аллели, экспрессируемые у мужчин, затем переносятся невыраженный их дочерями в следующем поколении, чтобы снова выразиться в их сыновьях. Обратите внимание, что III-3 и III-4 нельзя различить фенотипически.

Рисунок 4-25

Наследование Х-сцепленной рецессивной гемофилии в королевских семьях Европа.Рецессивный аллель, вызывающий гемофилию (нарушение свертываемости крови), возник в репродуктивные клетки королевы Виктории или одного из ее родителей в результате мутации. (подробнее …)

Рисунок 4-26

Четыре брата и сестры с синдромом тестикулярной феминизации (врожденная нечувствительность к андрогены). У всех четырех субъектов на этой фотографии 44 аутосомы плюс X и Y, но они унаследовали рецессивный Х-сцепленный аллель, придающий нечувствительность к андрогенам (подробнее …)

Х-сцепленные доминантные расстройства

Родословные редких Х-сцепленных доминантных фенотипов имеют следующие характеристики:

1.: Больные мужчины передают заболевание всем своим дочерям, но ни одному из сыновей ().
2.: Женщины, состоящие в браке с здоровыми мужчинами, передают заболевание половине своих сыновей и дочери.

Есть несколько примеров Х-сцепленных доминантных фенотипов у людей. Один из них — гипофосфатемия, вид витамин D-резистентного рахита.

Механизмы Х-сцепленного доминирования и рецессивности у людей несколько усложняются: феномен инактивации Х-хромосомы, обнаруженный у млекопитающих.Эта тема будет рассмотрена в Глава 16.

Расчет рисков в анализе родословной

Когда известно, что аллель болезни присутствует в семье, знание простого гена шаблоны передачи могут использоваться для расчета вероятности того, что у будущих родителей ребенок с расстройством. Например, супружеская пара узнает, что у каждого из них был дядя с Болезнь Тея-Сакса (тяжелое аутосомно-рецессивное заболевание). Родословная следующая:

Вероятность рождения ребенка от Тай-Сакса можно рассчитать следующим образом: способ.Вопрос в том, являются ли мужчина и женщина гетерозиготами (ясно, что они не болеют), потому что если они оба гетерозиготы, то у них есть шанс наличие больного ребенка.

1.: Бабушка и дедушка мужчины должны были быть гетерозиготами T / t , потому что они произвел т / т ребенка (дядя). Таким образом, они фактически составляли моногибридный кросс. Отец человека мог быть т / т или т / т , но мы знаем, что относительная вероятность этих генотипов должна быть 1/4 и 1/2 соответственно. (ожидаемое соотношение потомства в моногибридном скрещивании составляет 1/4 T / T , 1/2 т / т и 1/4 т / т ).Следовательно, вероятность 2/3 что отец — гетерозигота [рассчитывается как 1/2 деленная на ( + 1/4 + 1/2)].
2.: Предполагается, что мать мужчины — T / T , поскольку она вышла замуж за семейные аллели и аллели болезней обычно редки. Таким образом, , если отец Т / т , потом вязка с матерью была крестовой T / t × T / T и ожидаемые пропорции потомства 1/2 т / т и 1/2 т / т .
3.: Общая вероятность того, что мужчина является гетерозиготой, должна быть рассчитана с использованием статистическое правило, называемое правилом продукта, которое утверждает, что вероятность двух независимых событий , которые произойдут, является произведением их индивидуальных вероятностей. Следовательно, вероятность того, что мужчина гетерозигота — вероятность того, что его отец был гетерозиготой, умноженная на вероятность того, что у отца будет гетерозиготный сын, составляет 2/3 × 1/2 = 1/3.
4.: Аналогичным образом вероятность гетерозиготности жены мужчины также составляет 1/3.
5.: Если они оба гетерозиготны ( T / t ), то вероятность того, что они имеют т / т ребенка составляет 1/4, так что в целом вероятность того, что у пары пораженный ребенок 1/3 × 1/3 × 1/4 = 1/36; другими словами, шанс 1 из 36.

Сообщения о случаях двух родословных с рецессивной аритмогенной кардиомиопатией правого желудочка, ассоциированной с гомозиготным вариантом Thr335Ala в DSG2 | BMC Medical Genetics

Basso C, Bauce B, Corrado D, Thiene G. Патофизиология аритмогенной кардиомиопатии. Nat Rev Cardiol. 2012; 9: 223–33.

CAS Статья Google Scholar

Маркус Ф.И., Фонтен Г.Х., Гиродон Дж., Франк Р., Лоренсо Дж. Л., Малерг С. и др. Дисплазия правого желудочка: отчет о 24 взрослых случаях. Тираж. 1982; 65: 384–98.

CAS Статья PubMed Google Scholar

Nava A, Thiene G, Canciani B, Scognamiglio R, Daliento L, Buja G и др. Семейное возникновение дисплазии правого желудочка: исследование с участием девяти семей. J Am Coll Cardiol. 1988; 12: 1222–8.

CAS Статья PubMed Google Scholar

Коррадо Д., Бассо С., Тьен Дж., МакКенна В.Дж., Дэвис М.Дж., Фонталиран Ф. и др. Спектр клинико-патологических проявлений аритмогенной кардиомиопатии / дисплазии правого желудочка: многоцентровое исследование.J Am Coll Cardiol. 1997; 30: 1512–20.

CAS Статья PubMed Google Scholar

Сен-Чоудри С., Сиррис П., Прасад С.К., Хьюз С.Е., Меррифилд Р., Уорд Д. и др. Леводоминантная аритмогенная кардиомиопатия: недостаточно изученная клиническая форма. J Am Coll Cardiol. 2008. 52: 2175–87.

Артикул PubMed Google Scholar

Thiene G, Nava A, Corrado D, Rossi L, Pennelli N.Кардиомиопатия правого желудочка и внезапная смерть у молодых людей. N Engl J Med. 1988. 318: 129–33.

CAS Статья PubMed Google Scholar

Коррадо Д., Тиене Г., Нава А., Росси Л., Пеннелли Н. Внезапная смерть молодых конкурентоспособных спортсменов: клинико-патологические корреляции в 22 случаях. Am J Med. 1990; 89: 588–96.

CAS Статья PubMed Google Scholar

Virmani R, Burke AP, Farb A, Kark JA. Причины внезапной смерти у соревнующихся спортсменов молодого и среднего возраста. Cardiol Clin. 1997; 15: 439–66.

CAS Статья PubMed Google Scholar

Маркус Ф.И., Маккенна В.Дж., Шерилл Д., Бассо С., Баус Б., Блюмке Д.А. и др. Диагностика аритмогенной кардиомиопатии / дисплазии правого желудочка: предлагаемая модификация критериев рабочей группы. Тираж. 2010; 121: 1533–41.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

10.

Rampazzo A, Nava A, Danieli GA, Buja G, Daliento L, Fasoli G и др. Ген аритмогенной кардиомиопатии правого желудочка отображается на хромосоме 14q23-q24. Hum Mol Genet. 1994; 3: 959–62.

CAS Статья PubMed Google Scholar

11.

Петерс С., Трюммель М., Мейнерс В. Распространенность дисплазии-кардиомиопатии правого желудочка в больнице без направления. Int J Cardiol. 2004. 97: 499–501.

Артикул PubMed Google Scholar

12.

Sen-Chowdhry S, Syrris P, McKenna WJ. Генетика кардиомиопатии правого желудочка. J Cardiovasc Electrophysiol. 2005; 16: 927–35.

Артикул PubMed Google Scholar

13.

Campuzano O, Alcalde M, Allegue C, Iglesias A, Garcia-Pavia P, Partemi S, et al. Генетика аритмогенной кардиомиопатии правого желудочка. J Med Genet. 2013; 50: 280–9.

CAS Статья PubMed Google Scholar

14.

Nava A, Scognamiglio R, Thiene G, Canciani B, Daliento L, Buja G и др. Полиморфная форма семейной аритмогенной дисплазии правого желудочка. Am J Cardiol. 1987; 59: 1405–9.

CAS Статья PubMed Google Scholar

15.

Протонотариос Н., Цацопулу А., Пацуракос П., Алексопулос Д., Гезерлис П., Симитсис С. и др. Сердечные аномалии при семейном ладонно-подошвенном кератозе. Бр. Харт Дж. 1986; 56: 321–6.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

16.

Coonar AS, Protonotarios N, Tsatsopoulou A, Needham EWA, Houlston RS, Cliff S и др. Ген аритмогенной кардиомиопатии правого желудочка с диффузной неэпидермолитической ладонно-подошвенной кератодермией и шерстистыми волосами (болезнь Наксоса) соответствует 17q21. Тираж. 1998. 97: 2049–58.

CAS Статья PubMed Google Scholar

17.

Симпсон М.А., Мансур С., Ануд Д., Калидас К., Паттон М.А., Маккенна В.Дж. и др. Гомозиготная мутация десмоколлина-2 при аритмогенной кардиомиопатии правого желудочка с легкой ладонно-подошвенной кератодермией и шерстистыми волосами.Кардиология. 2009. 113: 28–34.

CAS Статья PubMed Google Scholar

18.

Аль-Сабек Б., Кран А.Д., Конахер С., Кляйн Г.Дж., Лаксман З. Аритмогенная кардиомиопатия правого желудочка с рецессивным наследованием, связанная с новой гомозиготной мутацией десмоколлина-2. Может J Cardiol. 2014; 30: 696. e1-696.e3

PubMed Google Scholar

19.

Расмуссен Т. Б., Палмфельдт Дж., Ниссен П. Х., Магнони Р., Далагер С., Дженсен У. Б. и др.Мутировавшие белки десмоглеин-2 включаются в десмосомы и проявляют доминантно-отрицательные эффекты при аритмогенной кардиомиопатии правого желудочка. Hum Mutat. 2013; 34: 697–705.

CAS Статья PubMed Google Scholar

20.

Гарсия-Павия П., Сиррис П., Салас С., Эванс А., Мирелис Дж. Г., Кобо-Маркос М. и др. Мутации гена десмосомного белка у пациентов с идиопатической дилатационной кардиомиопатией, перенесших трансплантацию сердца: клинико-патологическое исследование.Сердце. 2011; 97: 1744–52.

CAS Статья PubMed Google Scholar

21.

Эллиотт П., О’Махони С., Сиррис П., Эванс А., Ривера Соренсен С., Шеппард М.Н. и др. Распространенность мутаций гена десмосомного белка у пациентов с дилатационной кардиомиопатией. Circ Cardiovasc Genet. 2010; 3: 314–22.

CAS Статья PubMed Google Scholar

22.

Акинринаде О., Оллила Л., Ваттулайнен С., Таллила Дж., Джентиле М., Салменпера П. и др.Генетика и корреляция генотип-фенотип у финских пациентов с дилатационной кардиомиопатией. Eur Heart J. 2015; 36: 2327–37.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

23.

Bauce B, Nava A, Beffagna G, Basso C, Lorenzon A, Smaniotto G, et al. Множественные мутации в десмосомных белках, кодирующих гены аритмогенной кардиомиопатии / дисплазии правого желудочка. Сердечного ритма. 2010; 7: 22–9.

Артикул PubMed Google Scholar

24.

Quarta G, Syrris P, Ashworth M, Jenkins S, Zuborne Alapi K, Morgan J и др. Мутации в гене Lamin a / C имитируют аритмогенную кардиомиопатию правого желудочка. Eur Heart J. 2012; 33: 1128–36.

CAS Статья PubMed Google Scholar

25.

Джеймс К.А., Бхонсейл А., Тичнелл С., Мюррей Б., Рассел С.Д., Тандри Х и др. Физические упражнения увеличивают возрастную проницаемость и риск аритмии у носителей десмосомной мутации, связанной с аритмогенной дисплазией правого желудочка / кардиомиопатией.J Am Coll Cardiol. 2013; 62: 1290–7.

Артикул PubMed Google Scholar

26.

Xu T, Yang Z, Vatta M, Rampazzo A, Beffagna G, Pilichou K, et al. Сложная и дигенная гетерозиготность способствует развитию аритмогенной кардиомиопатии правого желудочка. J Am Coll Cardiol. 2010; 55: 587–97.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

27.

Rigato I, Bauce B, Rampazzo A, Zorzi A, Pilichou K, Mazzotti E, et al. Сложная и дигенная гетерозиготность прогнозирует пожизненный аритмический исход и внезапную сердечную смерть при аритмогенной кардиомиопатии правого желудочка, связанной с десмосомным геном. Circ Cardiovasc Genet. 2013; 6: 533–42.

CAS Статья PubMed Google Scholar

28.

Bhonsale A, Groeneweg JA, James CA, Dooijes D, Tichnell C, Jongbloed JDH, et al.Влияние генотипа на клиническое течение носителей аритмогенной дисплазии правого желудочка / кардиомиопатии. Eur Heart J. 2015; 36: 847–55.

CAS Статья PubMed Google Scholar

29.

Пинто Ю.М., Эллиотт П.М., Арбустини Э., Адлер Ю., Анастасакис А., Бом М. и др. Предложение по пересмотренному определению дилатационной кардиомиопатии, гипокинетической недилатационной кардиомиопатии и ее значения для клинической практики: изложение позиции рабочей группы ESC по заболеваниям миокарда и перикарда.Eur Heart J. 2016; 37: 1850–8.

Артикул PubMed Google Scholar

30.

Мюллюкангас С., Буэнростро Дж. Д., Нацулис Дж., Белл Дж. М., Джи ХП. Эффективное целенаправленное ресеквенирование геномов зародышевой линии и рака человека с помощью олигонуклеотид-селективного секвенирования. Nat Biotechnol. 2011; 29: 1024–7.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

31.

Аджубей И.А., Шмидт С., Пешкин Л., Раменский В.Е., Герасимова А., Борк П. и др.Метод и сервер для прогнозирования разрушительных миссенс-мутаций. Нат методы. 2010; 7: 248–9.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

32.

Schwarz JM, Cooper DN, Schuelke M, Seelow D. MutationTaster2: предсказание мутаций для возраста глубокого секвенирования. Нат методы. 2014; 11: 361–2.

CAS Статья PubMed Google Scholar

33.

Ng PC, Хеникофф С. Предсказание вредных аминокислотных замен. Genome Res. 2001; 11: 863–74.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

34.

Консорциум проекта «1000 геномов». Глобальный справочник генетических вариаций человека. Природа. 2015; 526: 68–74.

35.

Lek M, Karczewski KJ, Minikel EV, Samocha KE, Banks E, Fennell T, et al. Анализ генетической изменчивости, кодирующей белок, у 60 706 человек.Природа. 2016; 536: 285–91.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

36.

den Haan AD, Tan BY, Zikusoka MN, Llado LI, Jain R, Daly A, et al. Комплексный анализ мутации десмосом у жителей Северной Америки с аритмогенной дисплазией / кардиомиопатией правого желудочка. Кровообращение: сердечно-сосудистая генетика. 2009; 2: 428–35.

Артикул Google Scholar

37.

Tan BY, Jain R, den Haan AD, Chen Y, Dalal D, Tandri H, et al. Общие находки гена десмосомы при ранней и поздней аритмогенной дисплазии / кардиомиопатии правого желудочка. J Cardiovasc Transl Res. 2010; 3: 663–73.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

38.

Christensen AH, Benn M, Bundgaard H, Tybjaerg-Hansen A, Haunso S, Svendsen JH. Широкий спектр десмосомных мутаций у датских пациентов с аритмогенной кардиомиопатией правого желудочка.J Med Genet. 2010; 47: 736–44.

CAS Статья PubMed Google Scholar

39.

Quarta G, Muir A, Pantazis A, Syrris P, Gehmlich K, Garcia-Pavia P, et al. Семейная оценка аритмогенной кардиомиопатии правого желудочка: влияние генетики и пересмотренных критериев рабочей группы. Тираж. 2011; 123: 2701–9.

Артикул PubMed Google Scholar

40.

Cox MG, van der Zwaag PA, van der Werf C, van der Smagt JJ, Noorman M, Bhuiyan ZA, et al. Аритмогенная дисплазия / кардиомиопатия правого желудочка: патогенные мутации десмосом у основных пациентов предсказывают исход семейного скрининга: Голландское последующее исследование генотипа-фенотипа аритмогенной дисплазии правого желудочка / кардиомиопатии. Тираж. 2011; 123: 2690–700.

Артикул PubMed Google Scholar

41.

Риле Т., Аннелин SJM, Джеймс Калифорния, Филипс Б., Растегар Н., Бхонсейл А., Гроеневег Дж. А. и др.Мутаположительная аритмогенная дисплазия / кардиомиопатия правого желудочка: смещенный треугольник дисплазии. J Cardiovasc Electrophysiol. 2013; 24: 1311–20.

Артикул Google Scholar

42.

Bhonsale A, James CA, Tichnell C, Murray B, Madhavan S, Philips B и др. Стратификация риска у носителей десмосомной мутации, связанной с аритмогенной дисплазией правого желудочка / кардиомиопатией. Кровообращение: аритмия и электрофизиология.2013; 6: 569–78.

CAS Google Scholar

43.

Филипс Б., Мадхаван С., Джеймс К.А., те Риле А.С., Мюррей Б., Тичнелл С. и др. Аритмогенная дисплазия / кардиомиопатия правого желудочка и саркоидоз сердца: отличительные признаки при неясном диагнозе. Circ Arrhythm Electrophysiol. 2014; 7: 230–6.

Артикул PubMed Google Scholar

44.

van der Zwaag PA, Jongbloed JDH, van den Berg MP, van der Smagt JJ, Jongbloed R, Bikker H, et al.База данных генетических вариантов аритмогенной дисплазии / кардиомиопатии правого желудочка. Hum Mutat. 2009. 30: 1278–83.

Артикул PubMed Google Scholar

45.

Pugh TJ, Kelly MA, Gowrisankar S, Hynes E, Seidman MA, Baxter SM, et al. Пейзаж генетической изменчивости при дилатационной кардиомиопатии по результатам клинического секвенирования ДНК. Genet Med. 2014; 16: 601–8.

CAS Статья PubMed Google Scholar

46.

Posch MG, Posch MJ, Гейер С., Эрдманн Б., Мюллер В., Рихтер А. и др. Миссенс-вариант десмоглеина-2 предрасполагает к дилатационной кардиомиопатии. Mol Genet Metab. 2008; 95: 74–80.

CAS Статья PubMed Google Scholar

47.

Ричардс С., Азиз Н., Бейл С., Бик Д., Дас С., Гастье-Фостер Дж. И др. Стандарты и руководящие принципы интерпретации вариантов последовательностей: совместная консенсусная рекомендация Американского колледжа медицинской генетики и геномики и Ассоциации молекулярной патологии.Genet Med. 2015; 17: 405–24.

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Гелий: визуализация крупномасштабных родословных растений | BMC Bioinformatics

Возможность визуализации данных является обязательной в современной экспериментальной генетике растений, поскольку объемы данных, которые обычно производятся, намного превышают способность человека переваривать и идентифицировать лежащие в основе явления. До сих пор визуализация родословной, за некоторыми исключениями [12, 13], была в основном сосредоточена на работе, проводимой в области генетики человека.Поскольку программы селекции растений включают явления, которые обычно не наблюдаются в человеческих популяциях, такие как рутинный инбридинг, существуют дополнительные проблемы визуализации, которые необходимо преодолеть. Часто в любую родословную вовлечено большое количество линий растений, гораздо больше, чем в средней человеческой родословной, из-за таких факторов, как время генерации / время до половой зрелости, которое у большинства видов растений намного ниже, чем у их собратьев-млекопитающих. В этом разделе будут рассмотрены различные методы визуализации, используемые для представления данных на основе родословной, и выделены проблемы и сильные стороны этих методов.

Подходы на основе таблиц

Инструменты визуализации на основе таблиц, такие как Flapjack [14], решают некоторые проблемы, связанные с визуализацией больших наборов данных, и оптимизированы для эффективной сортировки и запроса генотипических и фенотипических данных, но в настоящее время не имеют возможности отображать данные о племенной эшафоте.

В то время как другие инструменты, такие как PedStats [15], предлагают статистическую проверку данных родословной пользователей без визуализации фактической структуры родословной, сложно, если не невозможно, концептуализировать структуру родословной для сложных наборов данных без некоторого визуального представления.

Визуализации на основе матриц для представления родословных используют пересечение ребер x и y для определения отношений. Визуализации на основе матриц имеют преимущества по сравнению с подходами к компоновке узлов или графов, включая возможность создания компактных графических представлений и возможность удаления перекрытия краев. Однако тесты, генерирующие матричные визуализации с использованием наших родословных данных, показали, что плотность данных настолько мала, что полученные представления не особенно информативны.Также удаляется возможность легко отслеживать поток и определять пути.

Инструменты, такие как GeneaQuilts [16], предлагают новую технику визуализации, подходящую для использования с тысячами людей, но предлагают ограниченные возможности для добавления сложных генотипических и фенотипических данных, и обсуждения с нашими пользователями показали, что им было трудно легко интерпретировать такие представления .

Наконец, такие инструменты, как VIPER [17], предлагают новые возможности визуализации родословных и проверки генотипических ошибок.VIPER — это, по сути, стек вложенных табличных представлений поколений, где строки представляют производителей, маток или детей, а столбцы представляют людей, которые могут охватывать несколько столбцов, где они являются родителями. Основное использование VIPER заключается в выявлении проблем генотипирования у сельскохозяйственных животных и не подходит для визуализации сложных взаимосвязей между культурами, где самоопыление не является редкостью. Для VIPER требуются отдельные родители мужского и женского пола, что является нормой в любых приложениях, работающих с данными о животных или людях, но не всегда в селекции растений.

На основе графиков

В отличие от деревьев, графики позволяют точно моделировать сложность программы селекции растений. Такие методы, как диаграммы узловых связей, долгое время использовались как способ представления данных на основе графов, и в недавней работе было исследовано, насколько эффективна модель узловых связей при представлении данных графа по сравнению с визуализацией на основе матриц [18]. Работа, проделанная Purchase [19, 20] и Bennett [21], также показала, что, хотя макет графа играет важную роль в понимании пользователем, он не является основным фокусом; этот фокус, возможно, заключается в использовании другой эстетики, связанной с цветом и формой узла.

Большинство современных инструментов было разработано для человеческих родословных, в которых случаи кровного спаривания незначительны. Это не относится к селекции растений и животных, которую нельзя правильно смоделировать с помощью инструментов, использующих иерархию узлов или деревьев, таких как Pedfiddler и Madeline [22].

Cranefoot [23] сообщает об использовании структур математических графов для работы с между-относительным спариванием, но подход ограничен в его текущей форме объемом информации, который может быть прикреплен к узлу.Наконец, HaploPainter [24] позволяет рисовать генетические гаплотипы, но страдает от ограничения числа людей, которые он может отображать.

Обычно используемым инструментом двухмерной визуализации родословной является Peditree [13], который предлагает древовидное представление данных в родословной, но это не соответствует нашим требованиям, поскольку родословные растений не являются деревьями (инбридинг и использование более старых линий в более современных крестах мешает нам рассматривать их как таковые). Другие инструменты, такие как «Визуализатор родословной» от Вонга [25], предлагают новые алгоритмы компоновки.Вонг предлагает вводить повторяющиеся линии «псевдонима» в изображения с множественными связями от одних и тех же людей, явление, которое является обычным явлением в данных о растениях. PyPedal [26] предлагает не только элементарные инструменты рисования графов, ограниченные изменением формы узла для представления самцов и самок, но также алгоритмы проверки ошибок, чтобы попытаться выявить потенциальные родословные ошибки там, где существуют соответствующие генотипические данные.

Методы визуализации, такие как солнечные лучи [27], которые являются версиями, заполняющими пространство, на диаграмме узловых соединений, имеют то преимущество, что сохраняется позиция узла в иерархии.Кроме того, веерные диаграммы [28] и H-деревья [29] также были описаны как средство для пересчета генеалогии человека; эти методы, однако, не предполагают инбридинга (это деревья, а не графы) и, таким образом, исключают себя для использования с родословными растений.

Хотя основные проблемы с этими дополнительными методами заключаются в том, что они не подходят для наблюдения за родословной в целом (действительно, сложность данных может исключить многие из них), они могут быть полезны при попытке визуализировать подраздел данных, таких как подпородная родословная для определенных линий.

Алгоритмы компоновки

Родословные растений часто образуют то, что мы описываем как сеть родословных , при этом есть структура графа, но она не так проста, как традиционное нисходящее представление родословной, которое наблюдается у людей и в меньшей степени у людей. Это абстрактное представление действительно включает компонент времени в виде поколений, но из-за жизнеспособности семян и существования разновидностей и местных сортов, которым может быть много сотен лет, существует возможность используйте эти старые разновидности в современных скрещиваниях.Эта ситуация приводит к тому, что узлы наверху графа имеют ребра, соединяющиеся с узлами внизу — это нечасто у животных и крайне маловероятно у людей. Наличие временного компонента означает, что использование алгоритма компоновки, который сохраняет топологию (нисходящие поколения), тем не менее важно, поскольку большинство (но не все) пересечения будут между более новыми разновидностями. Из-за этого методологии компоновки, такие как принудительные алгоритмы (рис. 3В), не давали нам возможности систематизировать нашу родословную на основе времени.Макеты с принудительным управлением не очень подходят для наших требований. Поразительно очевидно отсутствие визуально идентифицируемой родословной.

Рис. 2

Разница между родословной и формой растения A и животного B. Родословная растения в A показывает то, что мы назвали структурой племенной сети, и имеет более случайную форму по сравнению с типичной родословной человека или млекопитающего, как показано в B , где типичная родословная свиньи показывает структурированную пирамидальную топологию.Производители окрашены в синий цвет, а самки в красный цвет, а поколения идут сверху вниз. Обе диаграммы были созданы с использованием нашего первоначального бумажного прототипа инструмента; см. «Визуализация родословной на бумаге» для получения дополнительной информации.

Рисунок 3

Типы компоновки. Родословная ячменя для Quench, который является широко используемым высокоурожайным весенним солодовым сортом от Syngenta. Это нечто среднее между Себастьяном и Драмом. А . показывает стандартный многослойный макет в стиле Сугиямы с использованием точки и B .те же данные с использованием принудительно-направленной компоновки fdp. Оба инструмента макета взяты из GraphViz. Традиционная топология родословной сверху вниз теряется при использовании алгоритмов принудительной компоновки.

Проблема очень больших родословных людей была идентифицирована, и решения были предложены в таких инструментах, как PViN [30], который просматривает окна в больших наборах данных, но предлагает только чертежи родословных без возможности добавления другой информации в визуализацию. Кроме того, его традиционное генеалогическое древо человека не является наиболее эффективным использованием пространства для родословных растений, которые образуют более плотную сеть из-за характера воспроизводства, который не наблюдается у людей или животных (рис. 2A)

Хотя есть проблемы связанные с двухмерными компоновками узловых связей, такими как отсутствие горизонтального пространства и проблемы с пересечением краев [31], они по-прежнему хорошо подходят для отображения данных этого типа.У 3D-инструментов также есть свои проблемы, в том числе визуальная окклюзия и то, что они имеют тенденцию визуализировать высокоуровневые функции, а не конкретику, поэтому, хотя некоторые тенденции легко обнаружить, фактические детали скрыты от пользователя. С этой точки зрения они ограничены в использовании для наших целей и не имеют преимуществ перед своими 2D-аналогами. Яркими примерами таких инструментов являются Walrus [32] и Celestial3D [31], но их успех заключается в альтернативных проблемных областях.

Обсуждение

Ясно, что эти методы и инструменты содержат много полезных функций, но ни один из них не отвечает точным требованиям (включая абстракцию данных) нашей проблемы, чтобы иметь возможность наложить генотипические и фенотипические данные на сложную структуру родословной.

Существует потребность в разработке инструментов, адаптированных к уникальным потребностям селекции растений с возможностью изучения структуры родословной и нанесения дополнительных генотипических и фенотипических данных сверху, чтобы селекционеры могли принимать обоснованные решения и визуализировать путь в которых аллели важных для сельского хозяйства признаков передаются через предыдущие и последующие поколения. В настоящее время таких инструментов не существует.

Путем изучения методологий отображения данных о родословных мы предполагаем, что лучший метод визуализации данных о родословных растений — это многоуровневый подход (в стиле Сугиямы) (Рисунки 2A и 3A).Это не только позволяет нам точно отображать точную специфику работы программ разведения (включая инбридинг), но также обеспечивает прочную основу, на которой может быть построена визуализация. Использование графиков в качестве нашей структуры данных означает, что такие функции, как стандартные алгоритмы обхода графов, могут быть использованы для расширения функциональности нашей родословной структуры при поиске предков и потомков, а также в качестве логической основы, которая может использоваться для поиска проблем с базовыми наборами данных. .Многослойное представление макета также обеспечивает согласованную структуру разреженным отношениям и поколениям, а топологический макет более ясен по сравнению с макетами в матричном стиле. Это не относится к родословным животных (рис. 2B) и человека, чья веерообразная форма сверху вниз не очень подходит для многоуровневой компоновки, поскольку они быстро становятся очень большими, занимая большие объемы горизонтального пространства [17].

Инструменты, которые позволяют исследовать данные, чтобы попытаться лучше понять сложные взаимоотношения между людьми, должны дать большее понимание того, как программы селекции растений работают на генетическом уровне и как извлечь из них максимальную потенциальную выгоду.Способность обнаруживать закономерности и ассоциации (или даже аномалии) в этих наборах данных, таких как; выявление проблем с наследованием аллелей, идентификация линий, из которых дополнительная информация позволила бы сделать вывод данных о больших частях родословной, простых опечаток и ошибок, или поиск линий, которые похожи на неизвестные линии, приведет к увеличению глубины знаний в предметной области для селекционеров и генетиков.

Родословные и филогении — это ретикулирующие сети, а не просто расходящиеся деревья

рекомбинация по оценке филогенетических взаимоотношений

между видами с использованием маркеров AFLP.Молекулярная филогенетика

и эволюция, 76, 102–109.

Geisler, H., & List, J.-M. (2013). Растут ли языки на деревьях? Метафора дерева

в истории лингвистики. В Х. Фангерау, Х.

Гейслер, Т. Холлинг и У. Мартин (ред.), Классификация и

эволюция в биологии, лингвистике и истории науки:

Концепции, методы, визуализация (стр. 111 –124). Штутгарт: Франц

Steiner Verlag.

Глаубрехт, М.(2012). Диссертация Франца Хильгендорфа «Beitra

¨ge zur

Kenntnis des Su

¨ßwasserkalks von Steinheim» от 1863 г .:

Транскрипция и описание первой дарвиновской интерпретации —

трансмутации. Зоосистематика и эволюция, 88,

231–259.

Гонтье, Н. (2011). Изображая древо жизни: философские и

исторических корней эволюционных древовидных диаграмм. Эволюция: Edu-

катион и аутрич, 4, 515–538.

Грант В. (1953). Роль гибридизации в эволюции гиллий с листовым стеблем

. Эволюция, 7, 51–64.

Гусфилд Д. (2014). Рекомбинаторика: алгоритмика предковых

графов рекомбинации и явных филогенетических сетей.

Кембридж: MIT Press.

Hellstro

мкм, Н. П. (2011). Дерево как эволюционный символ: ДЕРЕВО в Музее естественной истории

, Лондон. Архив естествознания,

38, 1–17.

Хильгендорф, Ф. (1866). Planorbis multiformis im Steinheimer

Sußwasserkalk: ein beispiel von gestaltvera¨ nderung im laufe

der zeit. Берлин: Buchhandlung von W. Weber.

Холдер, М. Т., Андерсон, Дж. А., и Холлоуэй, А. К. (2001).

Трудности обнаружения гибридизации. Систематическая биология, 50,

978–982.

Холм, Г. (1972). Карл Йохан Шлайтер и текстологическая стипендия.

Kungliga Gustav Adolfs Akademiens A

Эрсбок, 1972, 48–80.

Хау, К. Дж., И Виндрам, Х. Ф. (2011). Филомеметика — Evolution-

анализ за пределами гена. PLoS Biology, 9, e1001069.

Хубер, К. Т., Оксельман, Б., Лотт, М., и Моултон, В. (2006).

Реконструкция эволюционной истории полиплоидов по

многимеченым деревьям. Молекулярная биология и эволюция, 23,

1784–1791.

Хусон Д. Х., Рупп Р. и Скорнавакка К. (2011). Филогенетические сети

: концепции, алгоритмы и приложения.Кембридж:

Издательство Кембриджского университета.

Huson, D. H., & Scornavacca, C. (2011). Обзор комбинаторных методов

для филогенетических сетей. Геномная биология и

Evolution, 3, 23–35.

Джонсон, Дж., Робертс, Т. Л., Верпланк, В., Смит, Д. К., Ирби, К.,

Берд, М., и Макки, К. (1989). «Звезда» Xerox: ретроспектива

. IEEE Computer, 22, 11–29.

Джонс, Г., Сагитов, С., & Оксельман, Б. (2013).Статистический вывод сетей аллополиплоидных видов

при неполной сортировке по линиям

. Систематическая биология, 62, 467–478.

Джонс Д. и Снит П. Х. (1970). Генетический перенос и бактериальная таксономия

. Bacteriology Reviews, 34, 40–81.

Клапиш-Цубер, К. (1991). Генезис генеалогического древа. Я Татти

Исследования итальянского Возрождения, 4, 105–129.

Клапиш-Цубер, К. (2000). L’Ombre des anceˆtres: Essai sur l’imag-

inaire me

´die´val de la parente´.Париж: Файярд.

ck, P., Misof, B., & Wa

gele, J.-W. (2014). Систематические ошибки в выводе

дерева максимального правдоподобия. В J.-W. Wa

gele & T.

Bartolomaeus (Eds.), Deep Metazoan phylogeny: the основу

Древа Жизни (стр. 563–583). Берлин: Де Грюйтер.

Кулл, К. (2003). Лестница, дерево, паутина: эпохи биологического

понимания. Исследования систем знаков, 31, 589–603.

Ланье, Х.К., и Ноулз, Л. Л. (2015). Применение анализа дерева видов

к глубоким филогенетическим историям: проблемы и потенциал

предложено на основе обзора эмпирических филогенетических исследований.

Молекулярная филогенетика и эволюция, 83, 191–199.

Липсон, М., Ло, П.-Р., Левин, А., Райх, Д., Паттерсон, Н., и Бергер,

Б. (2013). Эффективный моментальный вывод популяций

параметров примеси и источников потока генов. Молекулярный

Биология и эволюция, 30, 1788–1802.

Лист, Ж.-М., Нельсон-Сати, С., Гейслер, Х., и Мартин, В. (2013).

Сети лексического заимствования и латерального переноса генов в языке

и эволюция генома. BioEssays, 36, 141–150.

Маркуссен, Т., Хейер, Л., Бристинг, А.К., Оксельман, Б., & Якобсен,

К.С. (2015). От генных деревьев до датированной сети аллополиплоидов:

Выводы из рода покрытосеменных Viola (Violaceae). Система —

атическая биология, 64, 84–101.

Маркуссен, Т., Якобсен, К. С., Данихелка, Дж., Баллард, Х. Э.,

Блаксленд, К., Бристинг, А. К., & Оксельман, Б. (2012). Выведено

сетей видов из генных деревьев высокополиплоидного севера

американских и гавайских фиалок (Viola, Violaceae). Систематический

Биология, 61, 107–126.

Мардулин, П. (2012). Деревья и / или сети для отображения внутривидовой вариации последовательности ДНК

? Молекулярная экология, 21, 3385–3390.

Мартин, В. Ф. (2011). Ранняя эволюция без древа жизни.Биология

Прямая, 36,6.

Мерешковский, К. (1910). Theorie der zwei Plasmaarten als

Grundlage der Symbiogense, einer neuen Lehre von der

Entstehung der Organismen. Biologisches Centralblatt, 30,

278–303, 321–347, 353–367.

Минака Н. и Сугияма К. (2012). Филогенетическая мандала: цепь, дерево

и сеть. Токио: NTT.

Минделл Д. П. (2013). Древо жизни: метафора, модель и эвристическое устройство

.Систематическая биология, 62, 479–489.

Мивар, С. Г. (1865). Вклад в более полное знание осевого скелета приматов. Труды

Лондонского зоологического общества, 33, 545–592.

Moret, B.M.E., Nakhleh, L., Warnow, T., Linder, C.R., Tholse, A.,

Padolina, A., et al. (2004). Филогенетические сети: моделирование, реконструируемость и точность

. IEEE / ACM Transactions on

Computational Biology and Bioinformatics, 1, 13–23.

Моррисон Д. А. (2005). Сети в филогенетическом анализе: новые инструменты

для популяционной биологии. Международный журнал Para-

ситологии, 35, 567–582.

Моррисон Д. А. (2011). Введение в филогенетические сети.

Упсала: RJR Productions.

Моррисон Д. А. (2013a). [Рецензия на книгу] «Мышление о деревьях: Введение

в филогенетическую биологию». Систематическая биология, 62, 634–637.

Моррисон Д. А. (2013b).Филогенетические сети на

принципиально отличаются от других видов биологических сетей. В В. Дж. Чжан

(ред.), Сетевая биология: теории, методы и приложения (стр.

23–68). Нью-Йорк: Нова Сайенс.

Моррисон, Д. А. (2014a). Филогенетические сети: обзор

методов отображения эволюционной истории. Ежегодное исследование и

Обзор

по биологии, 4, 1518–1543.

Моррисон Д. А. (2014b). Дерево жизни — лучшая метафора, модель

или эвристика для филогенетики? Систематическая биология, 63, 628–638.

Моррисон Д. А. (2014c). Филогенетические сети — новая форма многомерной сводки данных

для интеллектуального анализа данных и исследовательского анализа данных

. Междисциплинарные обзоры Wiley: Data Mining и

Knowledge Discovery, 4, 296–312.

Моррисон Д. А. (2015a). [Рецензия на книгу] «Древо жизни: Эволюция

и классификация живых организмов». Систематическая биология, 64,

546–548.

Моррисон Д. А. (2015b). Распознавание образов в филогенетике: деревья

и сети.В М. Эллуми, С. С. Илиопулос, Дж. Т. Л. Ван, &

А. Ю. Зомая (ред.), Распознавание образов в вычислительной молекулярной биологии

: методы и подходы (стр. 417–436).

Нью-Йорк: Вили.

Evol Biol

123

Структура популяции и инбридинг на основе анализа родословных чистокровных собак

Abstract

Собаки становятся все более интересными в качестве моделей заболеваний человека, и начинают появляться многие исследования популяционных ассоциаций собак.Выбор пород для таких исследований должен основываться на знании таких факторов, как инбридинг, генетическое разнообразие и структура популяции, которые, вероятно, будут зависеть от моделей селективного разведения для конкретных пород. Чтобы восполнить недостаток таких исследований, мы использовали один из самых обширных в мире ресурсов для популяционно-генетических исследований собак: базу данных регистрационных данных Кеннел-клуба Соединенного Королевства (UK). Мы выбрали 10 репрезентативных пород и проанализировали их родословные с момента создания электронных записей примерно в 1970 году, что соответствует примерно восьми поколениям до настоящего времени.Мы находим чрезвычайно инбредных собак у каждой породы, кроме борзой, и оцениваем эффективный размер инбредной популяции между 40 и 80 для всех пород, кроме двух. Для всех пород, кроме трех,> 90% уникальных генетических вариантов теряются в течение шести поколений, что указывает на драматическое влияние моделей разведения на генетическое разнообразие. Мы вводим новый индекс Ψ для измерения структуры популяции непосредственно из родословной и используем его для определения субпопуляций в нескольких породах. Наши результаты не только используются для разработки популяционных генетических исследований собак, но и имеют значение для селекционной практики с целью улучшения благополучия собак.

Домашняя собака ( Canis lupus familis ) важна по многим экономическим и социальным причинам и в последнее время становится все более популярной в качестве модельного вида для болезней человека. Чистокровных собак успешно использовали в качестве моделей для человеческих менделевских расстройств, таких как нарколепсия (Lin et al. 1999; Boehmer et al. 2004) и наследственный рак почки (Nickerson et al. 2002; Comstock et al. 2004). Преимущества собак как моделей болезней человека включают существенную геномную гомологию с людьми: хотя собаки дальше от людей, чем мыши на филогенетическом древе, они, тем не менее, геномно более похожи из-за более длительного времени генерации.Собаки в популяционных исследованиях часто подвергаются воздействию окружающей среды, аналогичной среде их владельцев-людей, и, как и люди, их можно изучать с использованием популяционных схем случай-контроль без затрат и этических проблем, возникающих при содержании исследуемых животных в лабораториях. Многие болезни, поражающие собак, широко распространены у одной или нескольких пород, например, болезнь Аддисона, распространенная у португальских водяных собак (Chase et al. 2006), интерстициальное заболевание легких у вест-хайленд-уайт-терьеров (Norris et al. 2005) и дермоидный синус у риджбеков собак (Salmon Hillbertz et al. 2007). Это вселяет надежду на то, что причинные варианты, которые в целом редки, могут быть сконцентрированы в определенных породах и, следовательно, их легче сопоставить, чем соответствующий человеческий вариант. По этим причинам собаки были предложены в качестве модели для ряда сложных заболеваний человека, таких как аутовоспалительные заболевания (Puppo et al. 2006), рак (Khanna et al. 2006) и пигментный ретинит (Guyon ). и другие. 2007).

Следуя последовательности генома собаки (Lindblad-Toh et al. 2005), недавно были коммерчески выпущены два чипа однонуклеотидного полиморфизма (SNP), каждый из которых представляет собой набор из ~ 26000 SNP, выбранных для точности и равномерного покрытия генома ( Линдблад-То 2007). Сейчас появилось первое общегеномное популяционное исследование на собаках (Karlsson et al. 2007), и ожидается, что будет еще много других.

Популяционная структура является важным фактором в исследованиях генетических ассоциаций и может приводить к ложным ассоциациям (Cardon and Palmer 2003; Marchini et al. 2004; Clayton et al. 2005). Хотя в настоящее время доступны методы диагностики и корректировки стратификации населения на основе данных по геномным маркерам, желательно, чтобы исследователи знали о потенциальной стратификации, прежде чем приступать к таким исследованиям. Породная структура собак хорошо известна, но степень, в которой может существовать дополнительная популяционная структура в пределах пород собак, широко не исследовалась. Программы разведения, реализуемые собаководами, включая использование «популярных» производителей, могут привести к загадочной структуре популяции.У многих видов популяционная структура изучается на географическом уровне: например, частоты аллелей сравниваются в разных озерах или долинах, в регионах или странах. Тем не менее, модели разведения собак могут определяться ценностью производителя, оцениваемой по поведению при демонстрации и соответствием стандартам породы. Из-за таких факторов, наряду с искусственным оплодотворением и международными выставками собак, география может быть менее актуальной для чистокровных собак, чем для других видов. Структура популяции — это свойство основной родословной, независимо от того, наблюдается она или нет, и совпадает ли она с географическими единицами.Мы разрабатываем новые подходы к исследованию популяционной структуры напрямую, без генотипирования.

Появились некоторые исследования родословных собак (Cole et al. 2004; Leroy et al. 2006), но мы предлагаем более обширное исследование с точки зрения как размера родословной, так и принятого анализа, особенно нового анализа популяций. состав. Мы используем родословные из Кеннел-клуба Соединенного Королевства (UK), старейшего клуба любителей собак в мире. С момента своего основания в 1873 году KC составляет базу данных по регистрации собак, которая стала наиболее полным отчетом о британских породах собак и одной из крупнейших в мире данных по родословным собакам.Регистрационные записи доступны в электронной форме примерно с 1970 года, и мы анализируем их для выбора 10 пород, чтобы оценить уровни инбридинга и структуру популяции. Поскольку эта база данных не была описана в какой-либо другой научной литературе, мы также анализируем демографические параметры, такие как количество потомков и поколенческий дисбаланс между самками, и сравниваем их между породами.

МЕТОДЫ

Данные:

Электронно записанная часть базы данных KC включает 5.К концу 2006 года было зарегистрировано 7 миллионов собак из 207 пород, в среднем 3443 собаки на породу. Мы выбрали 10 пород для анализа (таблица 1), включая как минимум двух представителей четырех основных породных групп, определенных в результате генетического анализа (Parker et al. 2004; Parker and Ostrander 2005). Мы также стремились включить самые популярные породы в Великобритании и основные породы, возникшие в Великобритании. Грейхаунды — особый случай, потому что база данных KC не включает большинство борзых, выведенных для гонок.Акита-ину также является особенной тем, что порода была введена в Великобританию с момента появления электронных записей, и поэтому анализируемая здесь родословная охватывает всю историю породы в Великобритании.

В базе данных записывается для каждой собаки ее регистрационный номер, регистрационный номер обоих родителей, дата рождения, количество рожденных однопометников и число впоследствии зарегистрированных, а также цвет шерсти. В настоящем анализе используются только регистрационные номера собаки и родителей.Четыре собаки, все лабрадоры-ретриверы, были зарегистрированы как отец и мать и были исключены из наших анализов. Предполагается, что особи, у которых отсутствуют отец и мать, являются основателями, но у 0,05% собак зарегистрирован ровно один родитель, что однозначно указывает на отсутствие данных. Эта доля наиболее высока у чау-чау и колли (по 0,13% в каждом случае).

Номер поколения:

Номер поколения (GN) индивидуума был определен (Thompson 1986) как один плюс максимальный GN его родителей, при этом основателям присвоено GN = 0.Однако, поскольку в родословных собак много пересекающихся поколений, мы предпочитаем следовать Brinks et al. (1962) и определим GN i -го неоснователя в каждой породе, где s ( i ) и d ( i ) обозначают отца и мать i . Таким образом, когда значения родительского GN различаются более чем на два, что справедливо для> 5% вязок в наших родословных, GN потомства будет меньше, чем GN одного из родителей. Мы округляем GN до целых значений, где это удобно.Если отсутствует только один родитель, предполагается, что этот родитель имеет GN = 0.

Инбридинг и разнообразие:

Коэффициент инбридинга f _i для i -й собаки представляет собой вероятность того, что два ее аллеля находятся в локус происходит от того же предкового аллеля в родословной. Он также равен (Cannings and Thomas 2007) коэффициенту родства s ( i ) и d ( i ). Значение f _i зависит от доступной родословной: общие предки s ( i ) и d ( i ), не записанные в родословной, не влияют на f _i .Фактически предполагается, что все основатели имеют f = 0, что нереально, поскольку история большинства пород выходит за рамки основателей в базе данных KC. Зависимость f _i от имеющейся родословной в целом нежелательна, например, потому что разные собаки могут иметь одинаковый основной уровень инбридинга, но иметь разные значения f из-за разного количества предков, записанных в родословной. . Тем не менее, эта проблема минимальна для изученных здесь родословных KC, которые имеют мало недостающих данных и имеют относительно одинаковую глубину.Чтобы минимизировать влияние глубины родословной, мы сообщаем средние значения f только для собак в поколениях 6 и 7.

Мы использовали «Meuw» в пакете Pedig (Boichard 2002) для расчета f _i , что реализует алгоритм Meuwissen and Luo (1992) на основе формулы Райта (1922), (1) где сумма берется по всем петлям инбридинга в родословной –. Петля инбридинга состоит из пары неперекрывающихся предковых линий от s ( i ) и d ( i ) соответственно до общего предка j и n и m . количество мейозов в линиях от s ( i ) и d ( i ) до j .

В популяции случайного спаривания, состоящей из N /2 самцов и N /2 самок, размножающихся взрослых особей, средний коэффициент инбридинга будет увеличиваться на ∼1 / N в каждом поколении после первого. Мы используем это соотношение вместе со средним увеличением f на поколение до поколения 5, чтобы вычислить эффективный размер популяции инбридинга ( N _e) для каждой породы.

Мы сравниваем средний коэффициент инбридинга f с коэффициентом родства, также вычисленным с помощью Pedig (Boichard 2002), усредненным по всем парам особей в последних двух поколениях, представленных в каждой породе.При случайном спаривании среднее родство и среднее f одинаковы. Любое несоответствие между ними отражает разницу между родством пар полов от того, что ожидается при случайном спаривании, и, следовательно, дает меру тенденции к кровному спариванию внутри породы.

Также сообщается о генетическом разнообразии основателей, которое сохраняется на протяжении всей родословной, что эквивалентно отношению действующего числа основателей к фактическому (Lacy 1989).В частности, мы оцениваем на основе моделирования вероятность того, что аллель, случайно выбранный от основателя, будет представлен копией в поколении 6. С помощью моделирования мы обнаружили, что для случайно спаривающейся популяции с большим постоянным размером эта вероятность близка к 25%. Низкая доля генетического разнообразия сохраняется при сильном инбридинге или когда репродуктивный успех сильно варьируется у разных людей.

Структура популяции:

Неформально, популяционная структура соответствует непересекающимся наборам предков, имеющих меньшее перекрытие в соответствующих им наборах потомков, чем можно было бы ожидать при панмиксии.Самый крайний случай возникнет, если существуют группы предков, у которых нет общих потомков: это будет соответствовать полностью изолированным субподам. Ниже мы используем термин «потомок» для обозначения особи, не имеющей зарегистрированного потомства и чье значение GN находится в пределах двух от максимального GN для породы. Кроме того, мы рассматриваем только одного члена любого (полного) братства. Мы используем «предок» для обозначения основателя, имеющего по крайней мере одного потомка.

Отношения между предками и потомками внутри породы могут быть представлены двудольным графом с наборами узлов A и D , соответствующими предкам и потомкам, и дугами от A до D , представляющими их отношения.Структура популяции соответствует подмножествам A ′ ⊂ A и D ′ ⊂ D , так что имеется много дуг от A ′ до D ′ и несколько дуг от A ′ до D \ D ‘или от A \ A ‘ до D ‘, где «много» и «мало» относятся к ожиданиям при случайном спаривании. Методы определения «структуры сообщества», то есть тесно связанных компонентов общих графов, которые частично изолированы от остальной части графа, были описаны в исследовании социальных сетей (Girvan and Newman 2002, 2004).Эти методы не подходят для специфических особенностей анализа родословных, в частности, для оценки относительно слабой структуры популяции, и мы исследуем здесь некоторые новые подходы.

Сначала мы рассмотрели некоторые графические методы определения внутрипородной структуры популяции. Мы применили анализ главных компонентов на основе матрицы инцидентности предков / потомков, которая имеет 1 в строке i и столбце j , если j является предком потомка i и 0 в противном случае.Таким образом, потомки рассматриваются как индивиды, а предки — как бинарные переменные. Неформально первые несколько основных компонентов соответствуют наборам предков, так что потомки имеют тенденцию иметь либо много, либо несколько предков в каждом наборе. Мы также применили многомерное масштабирование, родственный метод, который пытается найти наилучшее представление расстояний между всеми парами потомков; мы использовали единицу минус коэффициент родства, чтобы измерить «расстояние» между двумя людьми. Оба эти метода позволяют получить графики, которые можно визуально исследовать на предмет видимой структуры населения.

Чтобы получить количественную оценку структуры популяции, мы применили K -средний кластеризацию, чтобы идентифицировать K = 2 кластера потомков, имеющих максимальное общее происхождение. Мы использовали алгоритм kmeans в R (R Development Core Team 2007). Для каждого кластера среднее значение для предка j представляет собой долю потомков в кластере, имеющего j в качестве предка. Сильная структура населения соответствует широко разнесенным средним значениям в разных кластерах, так что каждый кластер имеет совершенно различный образец происхождения.

Для количественной оценки уровня кластеризации после схождения алгоритма K -средних мы предположили, что вектор подсчетов потомков предка j в каждом кластере имеет бета-биномиальное распределение с параметрами N _j , λ p и λ (1 — p ), где N _j обозначает общее количество потомков j , а p — доля всех потомков, которые находятся в первом кластере. .Это распределение имеет

Биномиальное значение бета сводится к биномиальному в частном случае λ = ∞, что соответствует тому, что потомки j распределяются независимо по кластерам с вероятностью, пропорциональной размеру кластера. Конечные значения λ соответствуют положительной корреляции принадлежности разных потомков к кластерам. Таким образом, λ измеряет влияние структуры населения и является предметом нашего интереса. Мы оцениваем λ через максимальное правдоподобие (Balding 2003), рассматривая принадлежность к кластеру потомков разных предков как независимую.Поскольку у самцов может быть много общих потомков, мы провели анализ отдельно для мужских и женских предков. Однако предположение о независимости может быть не совсем верным, так что 95% вероятных интервалов, приведенных ниже, основанных на едином априорном значении, следует рассматривать как приблизительные.

Реализуя преобразование, мы получаем значение от нуля до единицы, которое мы называем «индексом структуры родословной». Ψ аналогичен F _st, классическому измерению дифференциации населения (Excoffier 2007).Значение Ψ = 1 означает, что разные кластеры потомков не имеют общих предков, а Ψ ≈ 0 указывает, что перекрытие предков разных кластеров могло возникнуть из-за случайного присвоения предков потомкам. Поскольку алгоритм кластеризации K -означает, что может случайно выявить некоторую очевидную кластеризацию, даже при отсутствии структуры населения, мы очень редко получаем = 0. Чтобы исследовать этот эффект, мы случайным образом переставили столбцы матрицы вероятности предков / потомков. для самых маленьких и самых крупных пород (борзая и лабрадор ретривер) каждые 1000 раз и оценивается Ψ для каждого результирующего набора данных.Таким образом, Ψ должно быть небольшим, но оно будет отличным от нуля, потому что алгоритм K -means может идентифицировать некоторую очевидную кластеризацию. Мы также протестировали наш алгоритм, применив его к двум разным породам, анализируемым как одна порода.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Размер и сложность родословной:

Всего было изучено 2,1 миллиона собак 10 пород (таблица 1), от борзых (∼1000) до лабрадоров (∼700000). Максимальное значение GN варьировалось от 5,9 у борзых до 9.0 у немецких овчарок, в среднем по 10 породам — 8,0. Степень сложности родословных определяется количеством скрещиваний между поколениями и величиной поколений. В 19% вязок акита-ину и 16% вязок с бульдогами GN различается на ≥2, а в 7% вязок у обеих пород разница GN между помощниками составляет ≥3. Самый низкий уровень дисбаланса GN среди самцов был у золотистого ретривера: 4% самок имели GN, отличающуюся на ≥2. У каждой породы GN матери в среднем превышает GN у производителя ( у.е.е. , мать имеет тенденцию быть моложе), но было также много случаев, когда у производителя была большая GN, чем у матери. Наибольшая средняя разница в GN товарищей составляет чуть более 0,5 у акита-ину.

ТАБЛИЦА 1

Породы, включенные в исследование, с размерами родословной и количеством производителей, матерей и основателей

Распределение потомства:

Около 20% собак имеют зарегистрированное потомство (Таблица 2). Популярные производители (определяемые здесь как> 100 зарегистрированных потомков) очевидны во всех породах, кроме борзых.У золотистых ретриверов самая большая доля популярных производителей (10%) и, наоборот, самая низкая доля (5%) самцов-производителей (Таблица 1). За исключением борзых, у акита-ину наиболее равномерное распределение репродуктивного успеха: самая низкая доля популярных производителей (1%) и самая высокая доля (13%) кобелей-производителей. Высокопродуктивные самки (> 40 потомков) сосредоточены в трех породах: немецкая овчарка, золотистый ретривер и лабрадор-ретривер. У большинства самок регистрируется только один помет.

ТАБЛИЦА 2

Распределение количества потомков на одного производителя и на одну мать, количество популярных производителей (≥100 потомков) и популярных маток (≥40 потомков), а также процент всех производителей и маток, которые являются «популярными»

Инбридинг и разнообразие:

На рис. 1 показаны средние значения племенного коэффициента инбридинга f по поколениям. По мере увеличения GN регистрируются дополнительные поколения предков, поэтому f имеет тенденцию к увеличению.Все породы демонстрируют примерно постоянный рост в течение поколений, что указывает на незначительные изменения в моделях спаривания, за исключением последнего поколения, которое может быть нетипичным, поскольку большинство возможных членов этого поколения еще не зарегистрировано.

Рис. 1.—

Коэффициенты инбридинга, усредненные по собакам с одинаковым значением GN, округленные до ближайшего целого числа. Вертикальные полосы представляют собой стандартную ошибку ± 1 от среднего.

Грейхаунды имеют высокое среднее значение f вплоть до поколения 5, но нет высокородных борзых (Таблица 3).Кроме того, среднее родство также велико, так что высокое среднее значение f можно в значительной степени отнести к небольшой численности населения, а не к практике кровнородственных браков. Поскольку в поколениях 6 и 7 всего 16 борзых, мы игнорируем их в следующем обсуждении.

ТАБЛИЦА 3

Инбридинг, родство и эффективная популяция

Каждая другая порода включает несколько высокоинбредных собак, наиболее инбредными являются четыре боксера каждый с f = 0.5 (рисунок 2). Бульдоги имеют чрезвычайно высокое среднее значение f в поколении 9 (рис. 1), но у большинства пород нет девятого поколения для сравнения. При усреднении по 6 и 7 поколениям (Таблица 3) f является самым высоким у колли, причем почти 30% колли этих поколений являются высокоинбредными ( f > 0,1). Среднее родство между колли не повышено, 0,020, и поэтому высокий уровень инбридинга, по-видимому, представляет собой образец кровного спаривания у колли.Напротив, у акита-ину более высокое среднее родство — 0,023, что отражает их небольшой размер популяции, но у этой породы относительно низкие значения f , что может отражать модель избегания инбридинга заводчиками акита.

Рис. 2.—

Родословные двух высокоинбредных собак-боксеров (обозначены ромбами), каждая с f = 0,5. Квадраты представляют производителей, а круги — плотин.

В целом существует отрицательная корреляция между средним значением f и размером породы: четыре самых низких средних значения f встречаются у крупных пород.Самая крупная порода, лабрадор-ретривер, имеет самое низкое среднее значение f , а также самое низкое среднее родство. Боксер — одна из самых крупных пород, но в среднем f близок к 5%, а у 16% боксеров f > 0,1.

Эффективные размеры популяции инбридинга ( N _e) варьируются от 17 до 114 (Таблица 3). Таким образом, они относительно однородны для разных пород и намного меньше, чем размеры переписи, хотя и сильно коррелируют с ними (Таблица 1).Акита-ину и чау-чау имеют более высокий N _e, чем можно было бы спрогнозировать по размеру переписи, тогда как у колли относительно небольшой N _e. Акита-ину имеет тот же N _e, что и боксер, гораздо более крупная порода.

Акита-ину сохраняет 30% уникальных генетических вариантов основателей вплоть до поколения 6, что больше, чем ожидалось при случайном спаривании (25%). Боксер и бульдог также имеют высокие баллы по этому показателю, что удивительно, учитывая высокий средний показатель f у обеих пород.В случае с бульдогом это может быть связано с самой высокой долей сучек-маток (36%). Поразительно, что семь пород сохраняют <10% генетических вариантов до поколения 6, что указывает на серьезное влияние моделей разведения на общую генетическую изменчивость.

Структура популяции:

Графики главных компонент и многомерные масштабные графики демонстрируют явные признаки систематической структуры у спрингер-спаниеля и, в меньшей степени, у золотистого ретривера и чау-чау (рис. 3).У спаниелей, по-видимому, существует субпопуляция, участвующая в особом образце размножения, что приводит к линейной структуре на обоих участках, и это соответствует кластеру меньшинства, идентифицированному с помощью кластеризации двух средств. Эта группа собак имеет в общей сложности 266 предков среди основателей спрингер-спаниелей, 175 (66%) из которых имеют потомков только среди собак этой линии, которая, таким образом, представляет собой субпопуляцию спрингер-спаниелей с отчетливым предков. Причем среднее родство собак в линии равно 0.034, вдвое больше среднего родства по всей породе.

Рис. 3.—

Собаки последних двух поколений (вверху) спрингер-спаниеля, (в центре) чау-чау и (внизу) золотистого ретривера нанесены на график в соответствии с (слева) первыми двумя основными компонентами, основанными на их предках в основании. генерация и (справа) многомерное масштабирование на основе парных коэффициентов родства. Красные и синие кружки указывают на два кластера, идентифицированные с помощью кластеризации с двумя средними значениями на основе происхождения основателя.

Наш новый показатель структуры популяции, Ψ, выявил у каждой из 10 пород умеренный или сильный уровень кластеризации собак текущего поколения в соответствии с их предками-основателями, как отцами, так и матерями (Таблица 4).Оценка Ψ варьировалась от 0,10 у акита-ину до 0,55 у спрингер-спаниеля, в обоих случаях полученные при анализе предковых производителей. Для сравнения, F _st среди трех широко разделенных человеческих популяций, исследованных в проекте International Hap Map, оценивается в 0,12. Наш шаг кластеризации может преувеличить очевидную структуру населения по сравнению с ситуацией, в которой субпопуляции определены априори , например, по географическому признаку. Однако из рандомизированных наборов данных (таблица 5) мы обнаружили, что Ψ-значения сконцентрированы около 1% для крупной породы и колеблются до ∼8% для мелкой породы, что указывает на то, что значительно отличается от нуля в каждом конкретном случае. разводится и предполагает, что инфляция в ее оценочной стоимости из-за эффекта нашей кластеризации является умеренной.При применении алгоритма к 2 разным породам, анализируемым как одна порода, алгоритм кластеризации правильно разделил всех собак на 2 породы без общих предков, и, следовательно, Ψ = 1.

ТАБЛИЦА 4

Индекс структуры родословной Ψ

ТАБЛИЦА 5

Распределение Ψ для 1000 рандомизированных наборов данных

Проверка результатов кластеризации для спрингер-спаниелей дает дополнительную информацию о подгруппе спрингер-спаниелей, очевидную из рисунка 3 .Среди предков-производителей 8% в целом 86% потомков в кластере меньшинств, тогда как у оставшихся 92% предков-производителей в этом кластере находится <2% потомков. Другой поразительной особенностью спрингер-спаниеля является то, что сильная структура, очевидная среди предковых производителей, почти отсутствует среди предковых маток: только 2 из наших 10 пород дают меньшее значение для предковых маток. Таким образом, нынешнее поколение спрингер-спаниелей демонстрирует четкую структуру предков-производителей, но не предковых маток.В других породах значение Ψ одинаково для предков-производителей и самок, за исключением лабрадора-ретривера, но в этом случае именно самки демонстрируют большую структуру популяции.

Акита-ину, относительно редкая порода, завезенная в Великобританию с 1970-х годов, показывает = 0,10 и Ψ = 0,13 среди производителей и матерей, в каждом случае это самый низкий показатель среди изученных пород. Чау-чау, еще одна импортированная порода, которая уже давно прижилась в Великобритании, имеет = 0,43 и Ψ = 0,45, второе по величине и самое высокое значение среди производителей и маток, соответственно.

ОБСУЖДЕНИЕ

Популяционная структура соответствует модели преимущественного спаривания внутри подгруппы популяции. Для многих видов естественно идентифицировать подгруппы с географическим расположением, но это менее естественно для популяций чистокровных собак и в любом случае не обязательно: структура популяции в основном является свойством родословной, независимо от географии. Непосредственное изучение структуры популяции из родословной позволяет измерить ее без генотипирования.Подобно тому, как инбридинг можно изучать либо с помощью избыточной гомозиготности в данных генотипа, либо с помощью анализа родословных, так и структуру популяции можно изучать обоими способами, но, насколько нам известно, ранее не было систематических попыток изучить структуру популяции путем анализа родословных. Таким образом, наш индекс структуры родословной Ψ, по-видимому, является первым предложением метода его измерения.

Используя Ψ и коэффициент инбридинга на основе родословной f , мы нашли доказательства популяционной структуры и инбридинга у всех пород.Спрингер-спаниель демонстрирует низкий уровень инбридинга, но сильную популяционную структуру, по-видимому, из-за систематического выбора производителей в субпопуляции, представляющей ~ 10% породы. Колли и бульдоги демонстрируют высокий уровень инбридинга, но структура популяции у бульдогов низкая, а у колли лишь скромная. Акита-ину продемонстрировала наименьшее количество доказательств структуры популяции, а также низкий уровень инбридинга по сравнению с его небольшим размером. Популярные производители проявляются во всех породах, кроме борзых, и чаще всего встречаются у золотистого ретривера.

Те, кто разрабатывает эксперименты по популяционному картированию генов у чистокровных собак, возможно, пожелают по возможности избегать пород с высоким уровнем популяционной структуры, таких как спрингер-спаниель. Когда реалистичный выбор породы недоступен, например, потому что болезнь сконцентрирована в одной породе, анализ родословной может помочь разработать стратегию отбора проб. Какую бы породу ни выбрали, следует принять во внимание влияние внутрипородной структуры популяции на анализ ассоциации.С другой стороны, инбридинг может быть полезным для картирования генов, поскольку он генерирует больше гомозигот по минорному аллелю, что может способствовать усилению, особенно для рецессивных фенотипов. Таким образом, бульдог с его высоким уровнем инбридинга, но низким уровнем популяционной структуры мог бы сделать подходящий выбор.

Породы собак должны соответствовать стандарту породы, стремление к достижению которого часто связано с интенсивным инбридингом: эффективный размер инбридинговой популяции большинства рассматриваемых здесь пород на несколько порядков меньше, чем размер переписи, и превышает 100 только у лабрадора ретривера.Это имеет неблагоприятные последствия с точки зрения потери генетической изменчивости и высокой распространенности рецессивных генетических нарушений. Эти особенности делают чистокровных собак привлекательными для изучения генетических нарушений, но вызывают беспокойство о благополучии собак.

Правила регистрации собак строго соблюдались только ∼50 лет; до этого случайный ауткроссинг был возможен. Неофициальные данные свидетельствуют о том, что потеря генетической изменчивости и высокий уровень инбридинга имеют неблагоприятные последствия для здоровья и фертильности собак.Мы обнаружили, что потеря генетического разнообразия очень высока: многие породы теряют> 90% одноэлементных вариантов всего за шесть поколений. На основании этих результатов мы согласны с Leroy et al. (2006), что лечебные действия по поддержанию или увеличению генетического разнообразия теперь должны стать первоочередной задачей в интересах здоровья чистокровных собак. Возможные корректирующие действия включают ограничение на использование популярных производителей, поощрение вязок через национальные и континентальные границы и даже ослабление правил породы, чтобы разрешить контролируемый ауткроссинг.

Помимо пород собак, имеются обширные родословные записи, которые могут помочь в исследованиях генного картирования, для ряда экономически важных видов, таких как крупный рогатый скот. Несколько человеческих популяций — многие из них представляют интерес для усилий по картированию генов — имеют подробную информацию о родословных, начиная с отдельных религиозных групп, таких как амиши (Hurd, 1983; Agarwala, и др., , 1998) и гуттериты (Chapman). et al. 2001), 2,2 миллионам живых и умерших жителей штата Юта (Maul et al. 2006). Некоторые европейские народы имеют обширные родословные, зарегистрированные в свидетельствах о браке приходских церквей, и уже использовались для демографических исследований (Boattini et al. 2006). Наш индекс структуры популяции Ψ может быть полезен для быстрой оценки структуры популяции до генотипирования в таких популяциях, а также для помощи в выборе людей для генотипирования.

Благодарности

Мы благодарим Алуна Томаса, Лизу Кэннон-Олбрайт, Аруну Бансал, Элизабет Томпсон, Лахлан Коин и Майкла Стампфа за полезные обсуждения.Эта работа финансировалась Исследовательским советом Соединенного Королевства в области биотехнологии и биологических наук в рамках схемы Link Applied Genomics.

Получено 26 ноября 2007 г.
Принято 1 марта 2008 г.

Ссылки

↵
Agarwala, R., LG Biesecker, KA , CA Francomano и AA Schaffer, 1998 Программное обеспечение для построения и проверки родословных в рамках крупных генеалогий и приложение к амишам старого порядка из округа Ланкастер.Genome Res. 8 : 211–221.
Болдинг, Д. Дж., 2003 Вывод на основе правдоподобия для коэффициентов генетической корреляции. Теор. Popul. Биол. 63 : 221–230.
↵
Boattini, A., F. C. F. Calboli, M. J. B. Villegas, P. Gueresi, M. G. Franceschi et al. , 2006 Матрицы миграции и фамилии в популяциях с разным типом изоляции: Валь-ди-Лима (итальянские Апеннины), Валь-ди-Соле (итальянские Альпы) и Ла-Кабрера (Испания).Являюсь. J. Hum. Биол. 18 : 676–690.
↵
Бёмер, Л. Н., М. Ф. Ву, Дж. Джон и Дж. М. Сигель, 2004 г. Лечение иммунодепрессантами и противовоспалительными агентами задерживает начало генетической нарколепсии собак и снижает тяжесть симптомов. Exp. Neurol. 188 : 292–299.
↵
Boichard, D., 2002 Pedig: пакет fortran для анализа родословных, подходящий для больших популяций. Материалы 7-го Всемирного конгресса по генетике в животноводстве, Монпелье, Франция, стр.28–13.
↵
Бринкс, Дж. С., Р. Т. Кларк и Ф. Дж. Райс, 1962 Оценка генетических тенденций мясного скота. J. Anim. Sci. 20 : 903.
↵
Cannings, C., and A. Thomas, 2007 Вывод, моделирование и перечисление родословных, стр. 781–807 в Справочнике статистической генетики , изд. 3, под редакцией Д. Дж. Болдинга, М. Бишопа и К. Каннингса. John Wiley & Sons, Чичестер, Великобритания.
↵
Cardon, L.R., and L.J. Palmer, 2003 Стратификация населения и ложная ассоциация аллелей. Ланцет 361 : 598–604.
↵
Чепмен, Н. Х., А. Л. Лойтенеггер, М. Д. Бадциох, М. Богдан, Э. М. Конлон и др. , 2001 Важность связей: объединяющие компоненты родословной гуттеритов. Genet. Эпидемиол. 21 : S230 – S235.
↵
Чейз, К., Д. Сарган, К. Миллер, Э. А. Острандер и К. Г. Ларк, 2006 Понимание генетики аутоиммунного заболевания: два локуса, которые регулируют позднюю болезнь Аддисона у португальских водяных собак.Int. J. Immunogenet. 33 : 179–184.
↵
Clayton, D. G., N. M. Walker, D. J. Smyth, R. Pask, J. D. Cooper et al. , 2005 Популяционная структура, дифференциальная систематическая ошибка и геномный контроль в крупномасштабном исследовании ассоциации случай-контроль. Nat. Genet. 37 : 1243–1246.
↵
Коул, Дж. Б., Д. Э. Франке и Э. А. Лейтон, 2004 г. Структура популяции в колонии собак-поводырей. J. Anim. Sci. 82 : 2906–2912.
↵
Комсток, К. Э., Ф. Лингаас, Э. Ф. Киркнесс, К. Хитте, Р. Томас и др. , 2004 Сравнительная карта с высоким разрешением хромосомы собаки 5q14.3-q33, построенная с использованием 1,5-кратной последовательности генома собаки. Мамм. Геном 15 : 544–551.
↵
Excoffier, L., 2007 Анализ деления популяции, стр. 980–1020 в Справочнике по статистической генетике , под ред. 3, под редакцией Д. Дж. Болдинга, М. Бишопа и К.Каннингс. John Wiley & Sons, Чичестер, Великобритания.
↵
Гирван М. и М. Э. Дж. Ньюман, 2002 Структура сообщества в социальных и биологических сетях. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 99 : 7821–7826.
↵
Гирван М. и М. Э. Дж. Ньюман, 2004 г. Поиск и оценка структуры сообщества в сетях. Phys. Rev. E Stat. Нелин. Soft Matters Phys. 69 : 026113.
↵
Guyon, R., S.E. Pearce-Kelling, C. J. Zeiss, G. M. Acland и G. D. Aguirre, 2007 Анализ шести генов-кандидатов в качестве потенциальных модификаторов экспрессии болезни в собачьем xlpra1, модели пигментного х-сцепленного ретинита человека 3. Mol. Vis. 13 : 1094–1105.
↵
Херд, Дж. П., 1983 Сравнение изонимии и анализа родословных при оценке взаимоотношений между 3 церквями амишей в Небраске в центральной Пенсильвании. Гм. Биол. 55 : 349–355.
↵
Карлссон, Э.K., I. Baranowska, N.H. Wade, C.M. Hillbertz, M.C. Zody et al. , 2007 Эффективное картирование менделевских черт у собак посредством полногеномной ассоциации. Nat. Genet. 39 : 1304–1306.
↵
Khanna, C., K. Lindblad-Toh, D. Vail, C. London, P. Bergman et al. , 2006 Собака как модель рака. Nat. Biotechnol. 24 : 1065–1066.
↵
Лейси, Р. К., 1989 Анализ представительства основателя в родословных: эквиваленты основателя и эквиваленты генома основателя.Zoo Biol. 8 (2): 111–123.
↵
Лерой, Г., Х. Роньон, А. Варле, К. Жоффрен и Э. Верриер, 2006 Генетическая изменчивость французских пород собак, оцененная по данным родословной. J. Anim. Порода. Genet. 123 : 1–9.
↵
Лин, Л., Дж. Фарако, Р. Ли, Х. Кадотани, У. Роджерс и др. , 1999 Нарколепсия собак, вызванная нарушением сна, вызывается мутацией в гене рецептора 2 гипокретина (орексина). Ячейка 98, : 365–376.
↵
Линдблад-Тох, К. А., 2007 Картирование признаков с использованием массива SNP собак: модель для генетики лошадей. XV Конференция по геному растений и животных, стр. W101.
↵
Линдблад-То, К., К. М. Уэйд, Т. С. Миккельсен, Э. К. Карлссон, Д. Б. Яффе, и др. , 2005 Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипов домашней собаки. Nature 438 : 803–819.
↵
Марчини, Дж., Л. Р. Кардон, М. С. Филлипс и П. Доннелли, 2004 Влияние структуры человеческой популяции на крупные исследования генетических ассоциаций. Nat. Genet. 36 : 512–517.
↵
Мол, Дж. С., Н. Р. Уорнер, С. К. Кувада, Р. У. Берт и Л. А. Кэннон-Олбрайт, 2006 г. Внеколонический рак, связанный с наследственным неполипозным колоректальным раком, в базе данных населения штата Юта. Являюсь. J. Gastroenterol. 101 : 1591–1596.
↵
Meuwissen, T.Х. Э. и З. Луо, 1992 Расчет коэффициентов инбридинга в больших популяциях. Genet. Sel. Evol. 24 : 305–313.
↵
Никерсон, М. Л., М. Б. Уоррен, Дж. Р. Торо, В. Матросова, Г. Гленн и др. , 2002 Мутации в новом гене приводят к опухолям почек, дефектам стенок легких и доброкачественным опухолям волосяного фолликула у пациентов с синдромом Берта-Хогг-Дуба. Cancer Cell 2 : 157–164.
↵
Норрис, А.Дж., Д. К. Найдан и Д. Н. Уилсон, 2005 г. Интерстициальное заболевание легких у вест-хайленд-уайт-терьеров. Вет. Патол. 42 : 35–41.
↵
Паркер, Х. Г. и Э. А. Острандер, 2005 Геномика и генетика собак: бег со стаей. PLoS Genet. 1 : 507–513.
↵
Паркер, Х. Г., Л. В. Ким, Н. Б. Саттер, С. Карлсон, Т. Д. Лоренцен, и др. , 2004 Генетическая структура чистокровной домашней собаки. Наука 304 : 1160–1164.
↵
Пуппо, Ф., Л. Тинтл, А. Вонг, И. Аксентиевич, А. Эйвери и др. , 2006 Китайский шар-пей — естественная модель аутовоспалительных заболеваний человека: скрининг на мутации mefv, tnfrsfla, cias1 и mvk у собак. Ревматоидный артрит. 54 : S39.
↵
Основная группа разработчиков R, 2007 R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена.
↵
Салмон Хиллбертц, Н. Х., М. Исакссон, Э. К. Карлссон, Э. Хельм, Г. Розенгрен Пилберг и др. , 2007 Дупликация fgf3, fgf4, fgf19 и oraov1 вызывает гребешок и предрасположенность к дермоидному синусу у собак риджбеков. Nat. Genet. 38 : 1318–1320.
↵
Томпсон, Э.А., 1986 Анализ родословной в генетике человека. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор.
↵
Райт, С., 1922 Коэффициенты инбридинга и родства. Являюсь. Nat. 56 : 330–338.

5: Родословные и популяции — Биология LibreTexts

Последнее обновление
Сохранить как PDF

Авторы и авторства

Основные концепции генетики, описанные в предыдущих главах, могут быть применены практически к любому эукариотическому организму.Однако некоторые методы, такие как тестовые скрещивания, могут выполняться только с модельными организмами или другими видами, с которыми можно экспериментировать. Чтобы изучить образцы наследования генов у людей и других видов, для которых невозможно контролируемое спаривание, генетики используют анализ родословных и популяций.

5.1: Прелюдия к родословным и популяциям
Для изучения моделей наследования генов у людей и других видов, для которых невозможно контролируемое спаривание, генетики используют анализ родословных и популяций.
5.2: Анализ родословной
Диаграммы родословных — это диаграммы, которые показывают фенотипы и / или генотипы для конкретного организма и его предков. Хотя они обычно используются в человеческих семьях для отслеживания генетических заболеваний, их можно использовать для любых видов и любых наследственных признаков.
5.3: Определение способа наследования
Учитывая родословную не охарактеризованного заболевания или признака, одна из первых задач состоит в том, чтобы определить, какие способы наследования возможны, а затем какой тип наследования наиболее вероятен.Эта информация важна для расчета вероятности того, что признак будет унаследован от любого будущего потомства. В основном мы будем рассматривать пять основных типов наследования: аутосомно-доминантное (AD), аутосомно-рецессивное (AR), X-сцепленное доминантное (XD), X-сцепленное рецессивное (XR) и Y-сцепленное (Y).
5.4: Спорадические и ненаследственные заболевания
Многие болезни, имеющие наследственный компонент, имеют более сложные модели наследования из-за (1) участия нескольких генов и / или (2) факторов окружающей среды.
5.5: Расчет вероятностей
Вероятности в родословных рассчитываются с использованием знаний о менделевской наследственности и тех же основных методов, которые используются в других областях. Первая формула — это правило произведения: совместная вероятность двух независимых событий — это произведение их индивидуальных вероятностей; это вероятность одного события И другого события.
5.6: Генетика популяции
Популяция — это большая группа особей одного вида, способных спариваться друг с другом.Полезно знать частоту определенных аллелей в популяции, поскольку эту информацию можно использовать для расчета рисков заболевания. Популяционная генетика также важна для экологии и эволюции, поскольку изменения частот аллелей могут быть связаны с миграцией или естественным отбором.
5.E: Родословные и популяции (упражнения)
Это домашние задания, сопровождающие текстовую карту «Открытая генетика онлайн» Никла и Барретта-Нг.
5.S: Родословные и популяции (Резюме)