Птицы болтливо лепечут какой стиль речи: Решение на Задание 17 из ГДЗ по Русскому языку за 5 класс: Ладыженская Т.А.

Содержание

Бессоюзное сложное предложение — презентация онлайн

1. БЕССОЮЗНОЕ СЛОЖНОЕ ПРЕДЛОЖЕНИЕ

Практикум

2. Вспомните определение БСП

БСП – это предложений, состоящее из
двух и более частей, соединенных только с
помощью интонации.
На границе частей БСП могут стоять
различные знаки препинания:
Запятая
Точка с запятой
Двоеточие
Тире

3. Знаки препинания в БСП

ЗАПЯТАЯ
Перечисление при одновременности или
последовательности действий (= И)
Внутри частей нет осложнений
ТОЧКА С ЗАПЯТОЙ
Части далеки друг от друга по смыслу (=
точке)
Внутри частей есть осложнение (свои
знаки препинания)

4. Знаки препинания в БСП

ДВОЕТОЧИЕ
Значение причины (= потому что)
Значение уточнения, пояснения (= а
именно)
Значение дополнения (= и увидел, и
услышал)

5. Знаки препинания в БСП

ТИРЕ
Значение противопоставления (= а,
но)
Значение времени или условия
(= если. .. – то…
= когда… — то…)
Значение следствия ( =
следовательно)

6. Объясните постановку знаков препинания на границе частей БСП

Мы ехали по широкой распаханной равнине;
чрезвычайно пологими волнообразными раскатами
сбегали с нее невысокие, тоже распаханные холмы.
Воздух чист и прозрачен; птицы болтливо лепечут;
молодая трава блестит веселым блеском изумруда.
После обеда подали чай с каким-то оригинальным
запахом; гляжу: на дне гвоздичное зернышко.
Лермонтов почти не печатал своих первых
произведений: он видел в них лишь ученические
опыты.
Он засмеется – все хохочут, нахмурит брови – все
молчат.

7. Расставьте знаки препинания, объясните их постановку

Весна затягивалась (…) то теплело,
то ударял мороз.
Стоило вглядеться в эту картину (…)
в ней открывалось столько
таинственного и бесконечного.
Я посмотрел назад (…) то был мой
старый приятель и товарищ.

8. Расставьте знаки препинания, объясните их постановку

Настанет вечер (…) загорятся на
небе звезды.
Май холодный (…) год хлебородный.
Ввысь взлетает сокол (…) жмется уж
к земле.
Спать долго (…) жить с долгом.
Он поднял глаза (…) маленькое
облачко неприметно неслось по небу.

9. Расставьте знаки препинания, объясните их постановку, начертите схему предложения

Фонарей на этой захолустной
улице не было (…) Павел
шагал наудачу (…) раз он
больно ударился коленкой о
столбик и брезгливо
поморщился (…) боль
мешала думать.

10. Проверьте себя

Фонарей на этой захолустной улице
не было – Павел шагал наудачу; раз
он больно ударился коленкой о
столбик и брезгливо поморщился:
боль мешала думать.
[ ]–(следовательно)[ ];(= точке) [ ]:(потому что) [ ].

11. Из данных простых предложений составьте несколько сложных, используя различные средства связи

Наступает время грибной охоты.
Трудно усидеть дома.
Лес зовет и манит.

12. Среди предложений найдите БСП, запишите его номер

(1) Морозная ночь высушила размокший за
день снег, затянула сверху его хрупкой
коркой — настом. (2) Собаки не пришли. (3)
Рано утром идем нартовым следом
обратно к перевалу искать Бойку и Кучума.
(4) Слева в полном разливе заря, справа
над горами висит запоздалый месяц. (5)
Идем ходко. (6) Вокруг тихо. (7) Только под
лыжами хрустит снег. (8) Следа собак все
еще не видно, а уже скоро перевал.
(Г.Федосеев)

13. Среди предложений найдите БСП, запишите его номер

(1) И Павлик горестно замолчал, ломая голову над
таинственным исчезновением птички и не менее
таинственным исчезновением дяди. (2) Колеса
застучали по мостовой. (3)Дилижанс въехал в
тенистую улицу, обсаженную акациями. (4)
Замелькали серые кривые стволы телефонных
столбов, красные черепичные и голубые
железные крыши; вдалеке на минутку показалась
скучная вода лимана. (5) В тени прошел
мороженщик в малиновой рубахе со своей
кадочкой на макушке. (В.Катаев)

14. Среди предложений найдите БСП, запишите его номер

(1) Луна взошла, светло стало, ветер утих,
угомонилось озеро. (2) Успокоился и
лебедь, дремлет. (3) Тихо.(4) Лишь изредка
всплеснет в камышах щука да выпь
угукает… (5) Перед утром ветерок вновь
дунул, зашелестел камышом ласково,
усыпляет. (6) Не слышно лебедю мягких
шагов вороватой рыжей лисы. (7) А она
уже близко. (8) Рядом! (9) Проснись,
лебедь! (10) Проснись! (11) Всполошился
лебедь, подставил сильный клюв, да
поздно. (В.Свинцов)

15. Среди предложений найдите БСП, запишите его номер

Это был дом, каких множество на улицах
Соломбалы. (2) Во дворе за забором на
ветвях молодых тополей робко проступала
зелень будущей листвы — лето
запаздывало. (3) Слышалось прерывистое
повизгивание пилы. (4) Из глазкаотверстия в крашенной охрой калитке
свисал кончик тонкой веревки с узелком.
(5) Подталкивая друг друга, мальчики в
нерешительности поглядывали на окна с
белыми полотняными занавесками.
(Е.Коковин)

16. Проверьте себя

4
4
1, 5 (?)
4

17.

Домашнее задание Повторить ССП, СПП.
Повторить п.п. 23 – 26.
Упр. 236.

урок русского языка — 3 Декабря 2013 — Дневник

Подробный конспект открытого урока по русскому языку в 8 классе

ТЕМА
Роль односоставных предложений в художественном тексте.

— Сегодня у нас урок словесности. Откройте тетради, запишите:
«Восемнадцатое ноября. Классная работа».
— Урок мы начнём с речевой разминки. Дети, да подчас и взрослые часто допускают в письменной и устной речи ошибки. Давайте попробуем исправить такие ошибки.
Речевая разминка.
Служебное заявление.
Прошу меня категорически уволить, потому что я, пребывая на службе в ночное время, уснул, Заранее благодарен.
Сторож Петров.
В данном заявлении произошло смешение стилей речи. «Служебной» называется записка, а не заявление; нельзя «категорически» уволить; в официальных документах не употребляют выражение «заранее благодарен».
— К какому стилю речи относится заявление? (Официально-деловому)
— А какие стили речи ещё есть в русском языке? Художественный, научный, разговорный, публицистический)
— Какова особенность художественного стиля речи? (В нём используются художественно-выразительные средства языка)
— Назовите их.
— Давайте обратимся к таким текстам

Всё вокруг бесшумно сияло, сверкало, искрилось от морозного света. Едва успев разгореться, светило начало краснеть над дальними лесными верхами. Царство безмолвного холода захватывало глубины небес и земного пространства.
Зимний день. Тонкая берёзка, одетая в сказочный наряд. Небольшая осиновая роща. Щурюсь от ослепительно блистающего мягкого снега. Легко дышится морозным острым воздухом. Любуюсь небом, раскинувшимся над безмолвным лесом.

Задания к текстам:
• Прочитайте выразительно текст (1 в. – текст 1, 2 в. – текст 2)
• Зашифруйте орфограммы, т.е. составьте для соседа по парте словарный диктант из 6 — 8 слов своего текста, подчеркнув изученные вами орфограммы. Затем поменяйтесь тетрадями и проверьте правильность выделения орфограмм.
• Проверка: Словарный диктант читают по 1 человеку с каждого варианта, ещё 2 добавляют свои примеры.
• Представьте себе, что вы – учитель. Какие предложения для пунктуационного разбора из текста своего варианта вы бы предложили и почему? Запишите эти предложения в тетрадь, произведите разбор.
(Спросить тех же учеников, что читали словарный диктант и поставить оценки)
• Сравните тексты: что общего (тема, идея, стиль и тип речи) и чем различаются (в 1 тексте двусоставные предложения, а во 2 – односоставные). Назовите грамматические основы.
• Как вы думаете, односоставные предложения умаляют художественность, выразительность текста? Докажите. (Следует назвать художественно-выразительные средства из 2 текста)

— К сказанному вами я добавлю, что односоставные предложения сами по себе являются средством выразительности, украшают текст. И поэтому
тема нашего урока звучит так:
Роль односоставных предложений в художественном тексте.

— Запишите тему урока в тетрадь.
— Работая над односоставными предложениями в течение нескольких уроков, вы, я думаю, уже увидели их особую красоту, так как односоставные предложения обладают удивительной эмоциональностью.
Многие поэты и писатели активно использовали такие предложения в своих произведениях.
— Предлагаю вам стать исследователями.
Класс делится на 3 группы по рядам, на каждую парту раздаю по карточке с текстом: 1 ряд – Тургенев «Лес и степь», 2 ряд – Бунин «Сосны», 3 ряд – Фет «Шёпот, робкое дыханье…» К каждому тексту даётся задание. На подготовку 4-5 минут.
На время выполнения работы включаю музыку, на экране – слайд с изображением пейзажа.
Текст Тургенева «Лес и степь», на фоне – портрет писателя)
Весело пробираться по узкой дорожке, между двумя стенами высокой ржи. Колосья тихо бьют вас по лицу, васильки цепляются за ноги, перепела кричат кругом, лошадь бежит ленивой рысью. Вот и лес. Тень и тишина. Статные осины высоко лепечут над вами; длинные, висячие ветки берёз едва шевелятся; могучий дуб стоит, как боец, подле красивой липы. Вы едете по зелёной, испещрённой тенями дорожке; большие жёлтые мухи неподвижно висят в золотистом воздухе и вдруг отлетают; мошки вьются столбом, светлея в тени, темнея на солнце; птицы мирно поют. Золотой голосок малиновки звучит невинной, болтливой радостью: он идёт к запаху ландышей… Неизъяснимая тишина западает в душу; да и кругом так дремотно и тихо.
Задания к тексту:
• Прочитайте текст выразительно.
• Какие предложения по строению грамматической основы использует автор? (Односоставные и двусоставные)
• Как они расположены?
(Идёт чередование односоставных и двусоставных предложений. Двусоставные означают быструю смену впечатлений, односоставные – меняют ритм)
Текст Бунина «Сосны», на фоне – портрет писателя)
Утро. Выглядываю в кусочек окна, не запушенный морозом, и не узнаю леса. Какое великолепие и спокойствие!
Над глубокими, свежими снегами, завалившими чащи елей, — синее, огромное и удивительно нежное небо. Такие яркие, радостные краски бывают у нас только по утрам в афанасьевские морозы. И особенно хороши они сегодня, над свежим снегом и зелёным бором. Солнце ещё за лесом, просека в голубой тени. В колеях санного следа, смелым и чётким полукругом прорезанного от дороги к дому, тень совершенно синяя. А на вершинах сосен, на их пышных зелёных венцах, уже играет золотистый солнечный свет. И сосны, как хоругви, замерли под глубоким небом.
Задания к тексту:
• Прочитайте текст выразительно.
• Предложения какого типа в зависимости от грамматической основы использует писатель в начале представленного отрывка?
• С какой целью?
(Начало текста – односоставные предложения. Они готовят читателя к эмоциональному восприятию картины)
Текст стихотворения Фета «Шёпот, робкое дыханье…», на фоне – портрет поэта)
Шёпот, робкое дыханье,
Трели соловья,
Серебро и колыханье
Сонного ручья,

Свет ночной, ночные тени,
Тени без конца,
Ряд волшебных изменений
Милого лица,

В дымных тучках пурпур розы,
Отблеск янтаря,
И лобзания, и слезы,
И заря, заря!..
Задание к тексту:
• Прочитайте текст выразительно.
• Посмотрите, какие предложения использует поэт?
• Сколько их?
• Что это даёт?
(Стихотворение состоит только из одного предложения, в котором нет глаголов, а движение всё равно ощущается. Односоставное назывное предложении передаёт красоту мира)
— Анализ текстов. Вывод.
— Чем являются односоставные предложения при правильном их использовании?
(Это яркое средство выразительности)

— А теперь вам всем предстоит самим попробовать стать творцами.
Текст стихотворения «Берёза», портрет С.Есенина на фоне заснеженной берёзы)
Белая берёза И стоит берёза
Под моим окном В сонной тишине,
Принакрылась снегом, И горят снежинки
Точно серебром. В золотом огне.

На пушистых ветках А заря, лениво
Снежною каймой Обходя кругом,
Распустились кисти Обсыпает ветки
Белой бахромой. Новым серебром.

Задание:
• Предложения какого типа использовал поэт, чтобы описать берёзу? (Двусоставные)
 Опишите картину, которую вы увидели при помощи односоставных предложений. (Задание выполняется письменно)
• Проверка. Оценки.

— Домашнее задание.
Выпишите из художественного произведения отрывок (6 – 8 предложений), в котором преобладают односоставные предложения, подчеркните грамматическую основу, определите вид односоставных предложений.

Птица–говорун. Развитие речи

Способность вести разговор — щедрый подарок эволюции, без которого человека разумного вообще бы не существовало. Но, как это обычно бывает, на самые важные вещи мы почти не обращаем внимания, и в итоге получаем всевозможные нарушения речи у малы шей. Детский лепет — это ведь не только симпатичное звукоизвлечение, но и начало большого болтливого пути, пройти который надо так, чтобы потом не было мучительно трудно подбирать слова.

Порядок слов

Развитие речи проходит в несколько этапов. Подготовительный период (до 1-1,5 лет) называется довербальным, то есть дословесным. С рождения малыш владеет двумя мощными инструментами — криком и плачем, с помощью которых он не только доводит родных до бессонницы, но и тренирует голосовые связки и легкие. Благодаря беспрестанным упражнениям младенец учится гулить, затем лепетать, а к 1-1,5 годам осваивает первые слова.

Второй этап — становление активной речи (1-3 года).

Это время накопления словарного запаса. Усвоенные малышом сочетания букв, как правило, используются не по делу. К примеру, одно и то же слово может применяться для самых разных нужд. Скажем, возглас «Каша!» — это и «Есть хочу», и «Каша холодная и невкусная», и даже «Покормите собаку, потому что мне нравится смотреть, как она ест». Понять, что именно ребенок имел в виду, может только родственник — и то, учитывая жесты крохи, его мимику и ситуацию, в которой прозвучало слово. Если в этот период малыш говорит мало, но делает это с каждым разом все правильнее, — волноваться не о чем: значит, мозг ребенка вполне успешно обрабатывает получаемую извне информацию.

В результате усиленной умственной работы к 3 годам начинающий болтун должен усвоить около 1000 слов и научиться «слегка ориентироваться» в началах грамматики (некоторые падежи, отличие единственного числа от множественного, склонение и спряжение глаголов). Этап становления связной речи — время активнейшего вербального развития: наконец-то ребенок готов к тому, чтобы полноценно общаться и таким образом познавать мир.

Владение словом становится все более тонким, балаболка начинает разбираться в языковых нюансах — синонимах, антонимах и подтекстах. Не игнорируйте первые детские попытки рассказывать анекдоты, построенные на игре слов: пусть они кажутся вам совсем несмешными, главное в другом — такие шутки означают, что речь наследника развивается правильно. В этот период улучшается фонематичеекий слух (то есть восприятие разных звуков) и формируется дикция. Ребенок учится контролировать свой речевой аппарат — он уже может сознательно переходить с крика на шепот и правильно ставить ударения в словах. Важная особенность этапа становления — так называемая эгоцентрическая речь, когда дети беседуют сами с собой. Допустим, ребенок подходит к столу, смотрит на вазочку с печеньем и строго наказывает: «Нет, низзя, не трогай!» Или откровенно заявляет: «Возьму, а маме не скажу». Не пугайтесь, с малышом все в порядке — это не только нормально, но и полезно: основная задача таких мини-монологов — научиться осознавать и планировать собственные действия.
Именно так зарождается внутренний голос человека — голос его совести, ну или бессовестности — как получится.

К 7 годам в активе ребенка должны быть:

  • чистая дикция; словарь из 3000-4000 слов;
  • знание переносных значений слов, антонимов, синонимов, обобщающих слов;
  • умение строить сложносочиненные и сложноподчиненные предложения;
  • умение вести диалог;
  • монолог и контекстная речь, то есть способность без подсказок рассказать отвлеченную историю, состоящую из 40-50 предложений.

В нелегком деле развития речи дети и родители сталкиваются с кучей проблем. Рассмотрим основные.

Д-д-дикция

За образцово-показательные «дрова на траве двора» отвечают одновременно язык, губы, зубы, голосовые связки, легкие и, как недавно выяснили ученые, мелкая моторика. К школе ребенок должен не только правильно произносить звуки и ставить ударения, но и управлять интонацией: говорить тише и громче, медленнее и быстрее, веселее или печальнее. Чтобы не отягощать жизнь будущего первоклашки еще и общением с логопедом, заранее развивайте дикцию малыша с помощью игр и упражнений.

Работа над ошибками

Настроить артикуляционный аппарат самым маленьким говорунам помогут простые задания, которые и на уроки-то не похожи: показать маме язык, подуть на одуванчик, сыграть в сороку-воровку на пальчиках. Детям постарше подойдут скороговорки — они с успехом заменят камушки, которыми набивал рот Демосфен, чтобы стать великим оратором. Постарайтесь донести до чада: смысл не только в том, чтобы произносить слова быстро, важно еще и максимально четко выговаривать каждый звук. Классика жанра:

Ткач ткет ткани на платок Тане.
Около кола — колокола.
Как у горки, на пригорке жили тридцать три Егорки.
Орел на горе, перо на орле.
Шестнадцать шли мышей и шесть нашли грошей.

Фонематическое восприятие развивает игра в звуки. Вы называете слово, а ребенок отвечает, с какого звука оно начинается, каким продолжается и каким заканчивается. Если малыш легко справляется с этим заданием, переходим к усложненному варианту. Пусть говорун сам припоминает слова, где, скажем, звук «а» был бы посередине или в начале. Не забывайте работать над интонацией. Например, с читающим ребенком можно озвучивать по ролям сказки: тоненьким голоском хитрой лисы, умасливающей Колобка, или суровым басом злого волка, пугающего поросят. Изображая разнохарактерную лесную братию, наследник и развлечется, и потренируется. Другие варианты упражнений — чтение стихотворений (непременно с выражением), пение, в том числе и караоке, участие в представлении кукольного театра или домашнем спектакле.

Словарный запас зависит от языковой среды, в которой растет ребенок, поэтому речь, звучащая вокруг малыша, должна несколько опережать его развитие.

Золотой запас

Дефекты дикции часто бывают вызваны физиологическими причинами — к примеру, неправильным прикусом или слишком длинной/короткой уздечкой. А вот словарный запас в основном зависит от языковой среды, в которой растет ребенок, поэтому речь, звучащая вокруг малыша, должна несколько опережать его развитие. Дети любопытны — это научно установленный факт, так что новые слова им крайне интересны. Недаром крохи иногда обижаются на сюсюкающих взрослых: им же так хочется выглядеть большими, а как это сделать, если с тобой разговаривают, будто ты идиот?!

Работа над ошибками

Обогащать словарный запас чада можно в любое время и в любом месте. На прогулке в парке показывайте и называйте ребенку разные цветы и деревья. В поликлинике расскажите, какие бывают доктора и что они лечат. Попросите папу просветить наследника по части автомобилей и прочей техники, а бабушку — по вопросам кулинарии или политики, если она у вас пассионарий.

Чтение и прослушивание аудиокниг — пассивная форма расширения словарного запаса. Разумеется, время от времени нужно переходить к новым сказкам с незнакомыми словами. Хорошо еще попутно задавать вопросы, дабы убедиться, что ребенок понимает, о чем, собственно, речь.

Существует масса игр на расширение словарного запаса. Например, «Шаги»: участники встают рядом в 8-10 шагах от ведущего-взрослого и все вместе выбирают тему — «горячее», «круглое», «птицы», «вежливые слова» или «части тела». Каждый игрок может сделать шаг в сторону «воды», только сказав слово, подходящее по теме, причем повторять за соперниками нельзя.

Языковой нюх

Наша речь подчиняется не только логичным правилам, но порой и необъяснимым традициям. Чтобы разобраться, что к чему, необходимо языковое чутье. Почему, к примеру, «велосипедист» и «водитель», а не «водист» и «велосипедитель»? Почему нельзя сказать «щенок коровы»? Почему «класть», а не «ложить»? Ребенку нужно разобрать тысячи примеров правильного и неверного словообразования и словоупотребления, чтобы начать чувствовать язык.

Работа над ошибками

Самое простое, что можно сделать для развития языкового чутья, — последовательно и терпеливо ловить болтунишку на ошибках и спокойно объяснять ему, как нужно говорить, а главное — почему (если, конечно, причина вообще есть). Очень полезно приводить примеры, как «не надо». Помогут и игры — допустим, «Что бывает…». Выберите простое прилагательное. Скажем, «холодный». Или «острый». Обратитесь к малышу с вопросом: «Холодным бывает лед. А еще что бывает холодным? Острым бывает нож. А что еще?» Нет вариантов — предлагайте свой (скажем, мороженое, иголка). И объясняйте, почему, например, версия «ежик» не подходит. Ежик ведь не острый, а колючий. Аналогичная игра — «Что можно делать с…». Скажем, воду можно выливать или выпаривать, а вот бросать или жарить ее не получится. Поможет и игра во множественное число. Вы приводите пример: «ключ» — «ключи», — а потом быстро произносите, допустим, «стол», и ребенок должен ответить — «столы», «мяч» — «мячи» и так далее. Когда малыш натренируется, ускоряйте темп и предлагайте слова посложнее («стул» — «стулья», «дерево» — «деревья»).

У аппарата!

В нежном возрасте у крохи одна забота — вообще хоть что-нибудь сказать. Так что о поддержании светской беседы не может быть и речи. Что уж говорить о телефонных разговорах! Проблема тут и в концентрации внимания, и в содержании диалога. Кроме того, детям пока еще сложно управляться с местоимениями, вопросами и типичными для живого общения формами — неполными предложениями и жуткими с точки зрения здравого смысла конструкциями «Ну вот, буду я еще тебя слушать!» или «Да нет, нельзя».

Работа над ошибками

Основная сложность с телефоном заключается в том, что взрослые обычно не знают, о чем можно спросить 2-3-летнего малыша. В итоге мамы-папы-бабушки говорят сами, а дитятке остается только слушать. Чтобы избежать ситуации «немой на проводе», заранее обсудите со звонящим взрослым его вопросы к ребенку. Пусть поначалу на них можно будет ответить только «да» или «нет», главное, чтобы диалог все-таки состоялся.

В непосредственном общении почаще спрашивайте наследника обо всем на свете — не только же ему вас мучить: живо интересуйтесь личной жизнью игрушек и подвигами сказочных героев. Отличная игра-диалог — «Мы поехали на бал». За этим занятием можно с пользой проводить время в транспорте или очередях. Договоритесь с ребенком «да и нет не говорить», «черное и красное не называть». А теперь по очереди задавайте друг другу каверзные вопросы, отвечая на которые придется выкручиваться и как-то обходиться без запретных слов.

Рассказ про это

Даже если в умении вести диалог ваш ребенок перещеголяет стенд-ап-комика, это вовсе не значит, что с той же легкостью он справится с рассказом по картинке «Дети, играющие со щенком». Рассказ, то есть монологовая форма речи, подчиняется более строгим законам, ведь историю нужно рассказывать законченными предложениями, а жаргонизмы и слова-паразиты тут недопустимы. Самая простая форма монолога (с ней справляются и трехлетки) — описание, то есть перечисление всего, что происходит одновременно: дети смеются, дерево растет, щенок играет. Повествование — более сложная форма — требует умения расставить события по порядку. Например, «щенок поймал свой хвост, и дети засмеялись». Ну а самое заковыристое — это рассуждение: тут уже нужно понимать связь между событиями («дети улыбаются, потому что щенок смешно бегает по кругу»). Для составления таких рассказов требуется знание частиц и союзов типа «то-то», «несмотря на» или «так как», которые малышам обычно не даются, из-за чего мы получаем монолог в стиле: «Он — это! А они — того! Ого-го-го!»

Большинству детей сегодня легче выучить текст наизусть, чем пересказать его своими словами.

Работа над ошибками

«Шквал вопросов». Просить ребенка рассказывать, что он видит на картинке, можно с 3 лет (само собой, рисунок должен быть ярким и сюжетным). Готовьтесь к тому, что поначалу наследник попытается отделаться неуверенным перечислением предметов: «Качели, скамейка, собака, человек». Ваша задача — вытянуть из ребенка как можно больше информации, задавая вопросы: кто? где? когда? и почему? Если упражнение начинает напоминать допрос партизана, игру лучше на время прекратить.

«Письмо другу». Тем, кто уже немного владеет письмом, предложите поиграть в переписку (во благо мелкой моторики и хорошего почерка лучше выводить буквы от руки, а не печатать на компьютере). Договоритесь с бабушками и дедушками, чтобы они прилежно отвечали на послания внука, а для большей мотивации пусть вкладывают в конверт мелкие подарки.

«Что бы это значило?». Загадки и ребусы придуманы не для того, чтобы смущать знакомых вопросом «Туда-сюда-обратно — тебе и мне приятно. Что это такое?» (Ответ: качели. ) С их помощью развивается логическое мышление ребенка, он усваивает такие приемы, как анализ, синтез, дедукция, учится обосновывать свои выводы и мыслить образно. Так что не хихикайте попусту, а лучше объясните малышу, что за девица сидит в темнице и почему груша похожа на лампочку. Если загадок не хватает, играйте в «Белиберду». Вы, например, говорите: «Сначала мы ложимся спать, а потом едим суп» или «Сперва кошка мяукает, а затем взлетает» — задача наследника опровергнуть эти ложные утверждения.

На себя посмотрите
Чтобы речь малыша развивалась правильно, недостаточно без устали вылавливать словесных блох из его болтовни. Мамы и папы, прислушайтесь к тому, как говорите вы и другие взрослые из окружения ребенка! Если обнаружите что-то из списка «нон грата», старайтесь поскорее исправиться, чтобы впредь подавать наследнику только хороший пример.
Разговоры на повышенных тонах. Причин тому может быть множество — и напряженная обстановка в семье, и глуховатая бабушка, до которой не докричишься, но итог, увы, один: малыш не умеет говорить тихо.
Неправильные ударения. Русский язык преподносит массу сюрпризов: если в чем-то не уверены, проверяйте себя по словарям. В противном случае «договор» и «торшер» станут пожизненной вредной привычкой.
Слова-паразиты. И интеллигентное «так сказать», и просторечное «как бы» привязываются как банный лист и подменяют собой массу важных слов и выражений. Жаргонизмы и нецензурные выражения. Можно двадцать раз повторить при ребенке «Не будет ли любезен многоуважаемый джинн?» и всего один раз не сдержаться, долбанув молотком по пальцу, — и, будьте уверены, дитя запомнит исключительно крепкое словечко.
Снижение уровня речи. В 3 года ребенок вполне понимает фразу «Я боюсь собаку», поэтому беседовать с ним в духе «Тяф-тяф бо-бо» — значит замедлять и речевой прогресс, и умственное развитие в целом.

О чем речь?

Учителя отмечают, что сегодня большинству детей легче выучить текст наизусть, чем рассказать его своими словами или написать по нему изложение. Ничего удивительного! Пока голова не забита лишними знаниями, проще заучить рассказ, будто бы сфотографировав буквы, а вот пересказывать его — все равно что придумать самостоятельно: нужно подобрать собственные слова и суметь сложить их друг с другом так, чтобы получилось складно и понятно. Поэтому не требуйте от ребенка связной истории с первого же раза. Пусть учиться этому постепенно: сначала просите дополнить начатую фразу «Уродилась репка…» (большая-пребольшая), потом переходите к наводящим вопросам: «Кто первым тянул? Кто последним?» Конечно, чем больше история нравится малышу, тем успешнее он справится с этим упражнением.

Пик развития речи — сочинение и публичное изложение собственных историй (например, эпическое сказание о том, как ваше семейство провело лето). Если ребенок успешно справляется с этим трудным делом — значит, его можно смело отправлять в первый класс. Букеровская премия не гарантирована, но с учебой проблем быть не должно.

Елизавета Пономарева

Попугай Звуки Значение | Звуки попугаев | Попугаи | Руководство

Счастливые твиты

Одиночное, монотонное, резкое чириканье, похожее на стрекотание! — самый распространенный звук попугая. Это означает всевозможные вещи, связанные с общим, занятым удовлетворением. В течение дня этот звук будет непрерывным заверением попугая, его товарищей по клетке и вас, что все в порядке. Это также помогает птицам объединиться в стаю и часто означает не что иное, как «Я здесь!» Это звук, который должна издавать птица, которая не может перестать издавать звуки, когда нечего сказать!

Недовольные твиты

Щебетание — это универсальный звук, и когда он громко повторяется несколько раз — или несколько минут, если вы не прибегаете — попугай предупреждает вас о проблеме.Возможно, нет еды или воды, или, возможно, какая-то другая проблема, связанная с клеткой, например, смещенный окунь или качели, или что-то вне клетки, что не очень нравится попугаю. Еще более громкий, настойчивый звонок, похожий на твит ! означает, что попугайчик чем-то сильно взволнован. Это может быть появление нового питомца или звуки птиц, доносящиеся из сада. Это также может быть контактный звонок другому попугаю, который просто не уделяет ему должного внимания. Если чириканье становится очень громким и безостановочным, значит, попугая что-то встревожило в ближайшем окружении, и чириканье вскоре перейдет в откровенный крик.Если птицу не устраивает установка клетки, она может издавать этот звук, когда в комнате или клетке нет других очевидных изменений. В этом случае вам может потребоваться проверить настройку клетки, чтобы понять, в чем может быть проблема.


Болтовня попугая — поза этой птицы показывает, что она приготовилась к хорошему разговору

Крики

В одном шаге от настойчивого гневного твита, упомянутого выше, полномасштабный крик — это звук, который не хочет слышать ни один владелец попугая.Другие попугаи в вашей клетке или вольере тоже будут нервничать, когда услышат это. Но это шум с целью, и это означает, что что-то не так. Попугайчик мог быть чем-то напуган или травмирован. На сцене могут быть хищники (реальные или воображаемые). Или птица может просто разозлиться, потому что эти предыдущие твиты не заставили вас бежать, чтобы пополнить диспенсер для воды или миски для еды! С другой стороны, шум может быть вызван гормонами — в период размножения попугаи могут стать беспокойными. Самец может кричать, призывая себе пару, а самка может кричать, чтобы кто-то дал ей повод начать строительство гнезда, и в этом случае это в конечном итоге пройдет. Птицы в брачном настроении, как правило, вспыльчивы и шумны.

Чтобы решить проблему, попробуйте ласково поговорить с кричащим попугаем. Проверьте язык тела – если перья птицы находятся близко к телу, значит, она напугана. Накрыв клетку, вы успокоитесь, пока вы исследуете причину проблемы. Если вы не думаете, что это была брачная истерика, проверьте, нет ли поблизости шума, дыма, других домашних животных и непослушных детей.

Болтовня

Болтующий попугай доволен. Птицы, настроенные на долгую болтовню, будут сидеть, слегка сгорбившись, и вести музыкальную, бормотанную беседу сами с собой. Именно тогда они будут использовать слова, которым вы их научили. Во время этого расслабляющего бормотания попугай сидит неподвижно, его перья слегка взъерошены, что является видимым признаком того, что он замерз.

Самцы попугаев используют такую ​​болтовню, чтобы ухаживать за самками. В отсутствие представителя противоположного пола попугай-самец часто болтает и чирикает в свое зеркало.Эта любовная песня часто сопровождается покачивающими движениями головы и стоячими перьями на голове.

Пение

При всей своей вокализации попугаи не поют как таковые — не так, как поют, например, зяблики и дрозды. Ведь эти ребята попугаи, а не певчие птицы. Но у них есть богатый репертуар чириканий, свистов, болтовни, трелей и различных других фрагментов, которые они подобрали (включая человеческую речь). Они соединили все это в попурри из немелодичной положенной очень приятной «песни».Счастливые попугаи будут «петь» вместе, а пение всегда является признаком того, что птицы чувствуют себя хорошо.


Поющий попугай — счастливый попугай

Упрек

Попугаи иногда издают шипящий звук, похожий на цссск! Они используют его, если в их личное пространство вторглись, когда они гнездятся, или если они чувствуют себя запуганными в переполненной среде. Это предупреждающий звук, говорящий тому, кто или что их раздражает, отступить.Если вы часто слышите этот шум, это, вероятно, означает, что попугайчику не хватает личного пространства в клетке. В больших вольерах шипение-укоризненный звук является просто частью повседневной жизни попугаев, особенно на переполненных кормушках.

Измельчение клюва

Попугаи не пережевывают пищу или песок, когда сидят на насесте, издавая хрустящий, скрежещущий звук. Это счастливый звук, попугай эквивалент кошачьего мурлыканья. Они делают это, потирая две половинки клюва друг о друга, и это означает, что они довольны и, вероятно, собираются вздремнуть.

Другие звуки

У попугаев есть свои любимые звуки. Если они слышат твит, писк или слово, которое им нравится, они могут выучить его и включить в свой обычный репертуар. Некоторых птиц вдохновляют окружающие их звуки — телефоны и приложения, музыка, другие домашние животные, автомобили или человеческие голоса. Однако некоторые из звуков, которые они издают, кажутся просто пузырьками из их собственного воображения.


Звуки домашних животных — попугайчики — музыкальные маленькие души

Хоть они и не умеют петь, но как таковые, попугаи — музыкальные душонки.Они будут слушать музыку, которую вы играете, и, если она им нравится, они часто присоединяются к ней. У вашего волнистого попугайчика будут свои любимые звуки, возможно, даже любимая песня. Некоторая музыка разозлит вашего попугая без видимой причины, кроме сомнительного вкуса, поэтому неплохо принять к сведению эти симпатии и антипатии и пропустить дэт-метал, оперу или любой другой жанр, который не любит ваш попугай.

Язык тела попугая

Язык тела дает столько же подсказок о настроении попугая, сколько болтовня и пение.Если перья подтянуты близко к телу, из-за чего попугай выглядит тоньше, чем обычно, это признак страха или стресса. Хлопать крыльями или расправлять их — еще один признак несчастья. Опущенная голова и широко раскрытый клюв — признак агрессии. Если попугай спокойно сидит и слегка распушен или просто занимается своими делами с другими птицами в клетке, все в порядке.

Детеныши летучих мышей лепечат, а мамы летучих мышей используют детский лепет, намекая на эволюцию человеческого языка

Encyclopædia Britannica, Inc./Patrick O’Neill Riley

Эта статья перепечатана из The Conversation под лицензией Creative Commons. Прочитайте оригинальную статью, которая была опубликована 19 августа 2021 года.

«Мама», «дадада», «бабаба» — обычно родители с энтузиазмом встречают звуки детского лепета. Лепча — это первая веха в обучении говорить. Все типично развивающиеся младенцы болтают, независимо от того, какой язык они изучают.

Речь, устный выход языка, требует точного контроля над губами, языком и челюстью, чтобы произвести одну из основных речевых субъединиц: слог, например «ба», «да», «ма».Лепету свойственны универсальные черты — например, повторение слогов и использование ритма. Это позволяет ребенку практиковаться и в игровой форме учиться управлять своим голосовым аппаратом, чтобы правильно произносить нужные слоги.

Язык больше всего определяет человеческую природу. Но его эволюционное происхождение десятилетиями озадачивало ученых. Изучение биологических основ языка у разных видов — как я это делаю у летучих мышей — является многообещающим способом получить представление о ключевых особенностях человеческого языка.

Я поведенческий биолог , который провел много месяцев по 10 часов в день, сидя перед колониями летучих мышей в Панаме и Коста-Рике, записывая вокализации животных. Мои коллеги и я обнаружили поразительные параллели между лепетом этих детенышей летучих мышей и человеческими младенцами. Идентификация млекопитающего, имеющего схожую структуру мозга с человеческими существами, а также способного к вокальной имитации, может помочь нам понять когнитивные и нейромолекулярные основы вокального обучения.

Обучение вокалу у других животных

Ученые многое узнали о подражании вокалу и его развитии, изучая певчих птиц. Они являются одними из самых известных учащихся, изучающих вокал, и процесс обучения молодых самцов певчих птиц демонстрирует интересные параллели с развитием человеческой речи. Молодые самцы певчих птиц также практикуют свои ноты в фазе практики, напоминающей лепет человеческого младенца.

Однако певчие птицы и люди обладают разным голосовым аппаратом — птицы издают звуки с помощью сиринкса, люди используют гортань — и строение их мозга различается.Таким образом, делать прямые выводы из исследований певчих птиц для человека ограничено.

К счастью, в тропических джунглях Центральной Америки есть млекопитающее, демонстрирующее очень заметное голосовое поведение, сильно напоминающее лепет человеческого младенца: неотропическая летучая мышь с большими мешковидными крыльями, Saccopteryx bilineata . Детеныши этой маленькой летучей мыши с темным мехом и двумя выступающими белыми волнистыми полосами на спине ежедневно бормочут на протяжении значительной части своего развития.

Большие мешкокрылые летучие мыши обладают большим вокальным репертуаром , который включает 25 различных типов слогов. Слог — это наименьшая акустическая единица, определяемая как звук, окруженный тишиной. Эти взрослые летучие мыши издают многосложные вокализации и два типа песен. Территориальная песня предупреждает потенциальных соперников о том, что владелец готов защищать их родную территорию, а песня ухаживания позволяет самкам летучих мышей узнать о пригодности самца летучей мыши как потенциального партнера.

Особый интерес для меня и моих коллег представляет то, что большая мешкокрылая летучая мышь способна имитировать голос – способность запоминать ранее неизвестный звук с нуля на слух.Для этого требуется акустический ввод, например, когда человеческие родители разговаривают со своими младенцами, или, в случае с большими мешкокрылыми летучими мышами, взрослые самцы поют.

Единственным другим млекопитающим, задокументированным учеными , является карликовая мартышка, небольшой южноамериканский вид приматов, не способный к голосовому подражанию. Большая летучая мышь с мешковидными крыльями предоставила первую возможность подробно изучить лепет детенышей у вида, который может имитировать вокализацию других. Но насколько лепет летучей мыши похож на лепет человеческого младенца?

Сотни часов бормотания летучих мышей

Чтобы ответить на этот вопрос, я проследил за голосовым развитием диких детенышей в восьми колониях.Днем S. bilineata находят убежище и защиту в расщелинах деревьев и наружных стенах зданий. Они очень светолюбивы, и взрослые любят держаться на расстоянии нескольких сантиметров друг от друга, что облегчает нам наблюдение и запись отдельных особей.

Чтобы узнать конкретных летучих мышей, я пометил их предплечья цветными пластиковыми полосками. Я наблюдал за 20 щенками от рождения до отъема. Начиная с 2,5-недельного возраста и до 10-недельного возраста, щенки болтают между рассветом и закатом на дневном насесте.Это очень громко, слышно даже человеческому уху, потому что некоторые лепетные слоги находятся в пределах нашего слышимости (другие слишком высоки, чтобы мы могли их услышать). Для каждого щенка я записал приступы бормотания, некоторые из которых длились до 43 минут, и сопровождающее их поведение на протяжении всего их развития. Напротив, взрослые летучие мыши производят вокализацию, которая длится не более нескольких минут.

Ученым уже давно известно, что щенки учатся петь, подражая взрослым во время лепета.Но наше новое исследование  предоставляет первый формальный анализ, что их лепет действительно имеет много общих черт, которые характеризуют лепет у человеческих младенцев: дублирование слогов, использование ритма и раннее начало фазы лепета во время развития.

Точно так же, как человеческие младенцы издают звуки, которые распознаются как так называемые канонические взрослые слоги — звуки со зрелыми чертами, которые звучат так, как произносит говорящий взрослый, — лепет детенышей летучих мышей состоит из предшественников слогов, которые являются частью вокального репертуара взрослых.

И так же, как человеческий лепет включает в себя то, что, вероятно, является игривыми звуками, издаваемыми младенцем, исследующим свой голос, лепет летучих мышей включает в себя так называемые протосложные слова, которые произносятся только щенками.

Более того, лепет щенков универсален. Каждый щенок, независимо от пола и регионального происхождения, в процессе своего развития лепетал.

Детский лепет, от мамы к щенку

Во время моего первого полевого сезона я заметил, что во время последовательностей лепета матери и щенки взаимодействуют друг с другом поведенческими и голосовыми средствами.Матери издавали отчетливый тип криков, направленных на детенышей, во время лепета.

Мы, люди, изменяем свою речь в зависимости от того, обращаемся ли мы к младенцам или к взрослым. Эта направленная на младенца речь, также известная как материнский язык, представляет собой особую форму социальной обратной связи для вокализирующего младенца. Он характеризуется универсальными чертами, включая более высокий тон, более медленный темп и преувеличенные интонационные контуры. Тембр — цвет голоса — также меняется, когда люди говорят на «материнском» языке, по сравнению с другими взрослыми.Тембр — это то, что делает голос немного холодным и резким или теплым и уютным. Могло ли быть так, что самки летучих мышей тоже меняли свой тембр в зависимости от того, кому они адресовали свои крики?

Результаты были очевидны: мы впервые нашли нечеловеческое млекопитающее, которое меняет цвет голоса в зависимости от адресата. Летучие мыши также используют детский лепет!

Наши результаты представляют летучую мышь с большими мешковидными крыльями в качестве многообещающего кандидата для межвидового сравнения эволюции человеческого языка.Бормотание похоже на поведенческое считывание продолжающегося вокального обучения, происходящего в мозгу. Когда щенки бормочут, они имитируют взрослую песню и дают нам представление о том, когда происходит обучение. Он предлагает уникальную возможность изучить гены, участвующие в голосовом подражании.

А поскольку у летучих мышей общая структура мозга с людьми, мы можем перенести результаты наших исследований с летучих мышей на людей. Меня восхищает, что у двух столь разных видов млекопитающих есть поразительные параллели в том, как они достигают одной и той же цели: овладеть сложным вокальным репертуаром взрослых, а именно языком.

Автор: Ахана Аврора Фернандес, научный сотрудник в области поведенческой экологии и биоакустики, Музей естествознания, Берлин .

Речь и пение птиц отражают конвергентную эволюционную историю | БиоНаука

Помимо речи, самые замечательные вокализации в животном мире исходят от певчих птиц, и оказывается, что речь демонстрирует эволюционную конвергенцию с птичьим пением. Предки как певчих птиц, так и говорящих на людях издавали стандартные эмоциональные звуки, характерные для многих видов, с помощью легких и горла, нагнетая воздух через дыхательное горло, как мехи, проталкивающие воздух через орган.Но и речь, и песни требуют более точного контроля, чем это позволяет сила легких сама по себе.

Ключевым голосовым органом человека является гортань или голосовой аппарат. Это часть стандартного горла млекопитающих, но у людей гораздо больше мышц и нервов, которые обеспечивают точную форму и синхронизацию звуков, которые мы издаем. У певчих птиц есть аналогичный орган, называемый сиринкс, который контролируется точным синхронизацией в мозгу и тонкими мышцами, которые изменяют высоту и громкость звука, исходящего от птицы (см. статью Риеде в выпуске PLoS ONE за июнь 2010 г.). , Фишер и Голлер).

Подобно звукам определенного человеческого языка, птичьи песни изучаются. Большинство певчих птиц, выращенных отдельно от своих собратьев, издают песни, но они не похожи на другие песни. Молодые птицы должны выучить и отрепетировать свои песни. Обучение подразумевает культурные влияния наряду с генетическими, что заставляет нас задаться вопросом, звучал ли жаворонок, которого Джульетта упоминает Ромео, так же, как современный жаворонок. Птица Северо-Востока Америки, каштановая камышевка ( Dendroica pensylvanica ), изучалась в дикой природе в течение 19 лет, и было обнаружено, что со временем в ней произошли некоторые изменения.

Самцы славки поют множество песен (в среднем шесть), которые можно разделить на два типа: те, которые заканчиваются громким взрывом, используются для привлечения самок, тогда как песни, которые появляются во время конфликта между самцами, не имеют такого взрыва. Песни, используемые для привлечения партнера, практически не менялись в течение 19 лет, но песни конфликтов менялись неуклонно и быстро (см. статью Байерса, Белински и Бентли в выпуске журнала American Naturalist за август 2010 г.). Разница, по-видимому, заключается в том, что песни о привлечении партнера работают лучше всего, когда они не допускают двусмысленности или неопределенности в отношении вида и готовности к спариванию, тогда как песни о конфликте не так важны для выживания и, кажется, дрейфуют без особого контроля.Однако они не смещаются настолько далеко, чтобы изменить категорию песни, предполагая, что существуют ограничения, которые сохраняют функции песни разными. Всегда ясно, ищет ли певчая камышевка самку или для драки.

Возможно, самым удивительным является сходство в том, как птицы и люди учатся издавать звуки. Поведенчески птицы учатся петь, слушая более взрослых птиц того же вида и повторяя то, что они слышат. Сначала их имитации плохи, но с повторной практикой их навыки улучшаются, пока они не начинают звучать как другие представители своего вида. Этот процесс подразумевает, что птицы могут запоминать, как должна звучать песня, и сравнивать свой вывод с этой памятью. Аналогичный процесс наблюдается и у людей, поскольку их дети приближаются к произнесению звуков взрослой речи.

Человеческая речь — двигательный контроль, как было показано, зависит от гена FOXP2 , высококонсервативного гена, общего для большей части мира позвоночных. По-видимому, он дважды мутировал за последние 6 миллионов (или около того) лет с момента нашего последнего общего предка с шимпанзе, тогда как за предшествующие 70 миллионов лет ген претерпел (максимум) одну мутацию.Итак, представьте себе удивление мира, когда выяснилось, что пение птиц также основано на FOXP2 . По-видимому, это имеет решающее значение для создания цепи в мозгу птиц, которая играет центральную роль в обучении песням (см. статью Bolhuis, Okanoya и Scharff в выпуске Nature Reviews Neuroscience за ноябрь 2010 г.).

Основное различие между речью и пением птиц заключается в том, что речь имеет функцию и значение, тогда как пение птиц имеет только функцию. Таким образом, в мозгу птиц есть ряд специализированных областей, предназначенных только для песни, но производство речи связано с сенсомоторными нейронами, которые направляют внимание на различные значения.Тем не менее, и у птиц, и у людей есть участки мозга, предназначенные для обучения произношению звуков. Когда люди начали говорить, их предки-обезьяны мало что могли дать, кроме общего интеллекта. Homo добился большего успеха, совпав с трюками с певчими птицами.

© 2011 Американский институт биологических наук

Как и почему разговаривают попугаи? Лучший говорящий попугай и научить попугая говорить

Как разговаривают попугаи?

Попугаи разговаривают, изменяя воздух, проходящий через сиринкс, чтобы издавать звуки.Сиринкс расположен там, где трахея разделяется на легкие.

Попугаи, особенно африканские серые и представители семейства амазонок, особенно хорошо имитируют человеческие слова и звуки.

Если учесть, что у попугая нет ни губ, ни зубов, то факт, что оба моих Серых могут имитировать тембр голоса моего мужа, не перестает меня удивлять.

Думаете купить попугая? Проверьте это… Сколько стоит иметь попугая?

Почему попугаи разговаривают?

Попугаи (семейство попугаев) и воробьиные (семейство певчих птиц) используют свой голос, чтобы предупреждать, ухаживать, общаться со своими птенцами и сражаться, чтобы защитить территорию.

Большинство одомашненных попугаев всего на несколько поколений отстают от своих диких сородичей.

Звуки, которые они издают, очень разнообразны. Некоторые из них настолько приятны для нашего слуха, что Моцарт переложил голос своего любимого скворца на музыку.

Некоторые из них, такие как крики семейства Ара, какаду или некоторых Conures, могут быть чрезвычайно неприятными. На самом деле я знаю, что владельцы какаду носят наушники!

Дикие попугаи используют звуки, свист, чириканье и крики для общения. Как потомки этих самых птиц могут преобразовать звуки в узнаваемые человеческие звуки? Продолжающиеся исследования вокальных способностей птиц, а также их чувства ритма открывают все новые и новые открытия в этой увлекательной теме.

Вам может быть интересно прочитать: Что можно есть вашему попугаю, диета и идеи еды.


Хотите побаловать своего попугая? Загляните на сайт Northern Parrots, там продается широкий ассортимент товаров для попугаев.

Какой самый лучший говорящий попугай?

Лучшие попугаи для разговоров:

  • Африканские серые
  • Тимне Грейс
  • Желтошейные амазонки

Африканские серые особенно хорошо разговаривают.

Узнайте, сколько стоит купить африканского серого попугая.

Африканские серые и амазонки используют самый большой словарный запас человеческих слов, а амазонки — лучшие исполнители нашей музыки. Хотя африканские серые свободно говорят, не многие из них будут говорить по команде.

Великолепные ара и прекрасные какаду не самые лучшие в разговоре. В лучшем случае они скажут несколько слов. Но они необычайно умны.

Если у вас нет много свободного времени и много места, они не самые подходящие домашние попугаи для домашней обстановки.

Моя статья Уход за попугаем – руководство для владельцев предлагает все, что вам нужно знать.

Лучший говорящий попугай маленького и среднего размера

  • Африканский серый попугай — лучший попугай среднего размера для разговоров.
  • Некоторые маленькие попугаи хорошо разговаривают. Говорят, что у одного чемпиона волнистого попугайчика Пака (умер в 1974 г.) словарный запас составлял 1700 слов. Но голос волнистого попугая высокий и свистящий, и его нелегко понять.
  • Прирученные кореллы также будут говорить.Но опять же у них будет ограниченный словарный запас.
  • Александрины
  • Квакеры
  • Эклектус и
  • Джардин все подхватят несколько фраз.

Не знаете, какого попугая купить? Ознакомьтесь 5 Что нужно знать о покупке птицы

Ваш попугай застрахован? Получите расчет на сумму до 5 000 фунтов стерлингов на оплату услуг ветеринара, страхование в случае смерти и кражи | Мы страхуем экзотических животных с 1996 года | Ознакомьтесь с отзывами наших клиентов на Feefo.

Вы также можете позвонить нам по номеру 0345 982 5505


Как научить попугая говорить

Попугаи, как и люди, учатся вокалу, то есть улавливают звуки, слыша, а затем имитируя их.

  • Поэтому вы должны обучать своего попугая так же, как вы обучаете ребенка.
  • Повторяйте звуки и хвалите их, когда они что-то произносят правильно. Ваш попугай распознает, когда он вам понравился, и захочет повторить это.
  • Стив Хартман, эксперт по попугаям, говорит «Вы должны регулярно разговаривать с вашим попугаем. Постоянное последовательное словесное общение поможет вашей птице стать умной, независимой, уверенной в себе личностью.
  • Объясните, что вы делаете — чистите клетку, готовите обед или смотрите телевизор».

Вы заметите, что попугайчик лепечет, как младенец. Когда малыш говорит «Да-да» или «Мама-мама», родители радуются, а малыш учится.Так что вы должны думать об этом процессе, как об обучении ребенка говорить.

Разговор на языке ваших попугаев

Некоторые опекуны пытаются использовать язык попугаев; это почти невозможно. Попробуйте сами. У меня есть свисток для связи с моими Серыми. Я пробовал с арами несколько раз чирикать — без особого успеха.

Это миф, что свист попугая мешает ему говорить. Но зачем им копировать человеческую речь? Давление со стороны, оказывается. Попугаи, естественно, стараются приспособиться, будь то среди других попугаев или других людей.В дикой природе попугаи используют свое голосовое мастерство, чтобы делиться важной информацией со стаей. В человеческом хозяйстве попугай будет пытаться общаться со своими огромными, иногда страшными, нелетающими членами стаи.

Когда мой попугай заговорит?

  • Попугаи начинают говорить по-английски в возрасте от трех месяцев до года.
  • Попугаи, уже говорящие, будут увеличивать свой словарный запас на протяжении всей жизни при наличии соответствующих возможностей.

Если вы купите детеныша попугая, то с ним, вылупившимся в гнезде, поговорили его родители.Я полагаю, что попугай, который может хорошо общаться на своем собственном попугайском языке, имеет лучшую базу для изучения человеческого языка.

Утверждается, хотя и не доказано, что потомство говорящих попугаев может унаследовать эту способность.

Слово предупреждения здесь. Некоторые попугаи — даже серые и амазонки — не могут научиться говорить на человеческом языке, и вы должны быть готовы к тому, что ваш забавный, милый акробатический питомец может никогда не говорить по-английски. Если вы настаиваете на говорящем попугае, возможно, лучше приобрести уже говорящего.

Попугаи понимают, что вы говорите?

Думаю, да. Для попугаев слова могут иметь ассоциации, а не сложные значения.

Итак, когда ваш попугай говорит: «Как дела?» Он спрашивает не о вашем здоровье. С этой фразой он ассоциирует кого-то, вошедшего в комнату. Точно так же он скажет: «До свидания», , когда увидит, что вы надели пальто.

Стив Хартман из Университета Паррот утверждает, что:

«Понимание человеческого языка и способность его воспроизводить — два совершенно разных навыка.Попугаи, как и дети, которые слишком малы, чтобы говорить, могут и понимают многое из того, что вы говорите».

Я убедился в этом, когда тренировал своего молодого ару. Он не говорит больше нескольких слов, но понимает гораздо больше. Если я скажу «Пора спать, Бенни» слишком рано, он тут же слетит с насеста и приземлится вне досягаемости на рельсе для картин.

Если я скажу «пора спать, Бенни» в то время, которое он считает подходящим, около 9 часов вечера, он ответит «вставай», вернись в свою клетку на моей руке.

Говорите с попугаем как можно больше и как можно чаще, и он с большей вероятностью поймет и будет правильно использовать слова.

Попугаи общаются с помощью языка тела

Попугаи способны проявлять крайние эмоции. Но в отличие от людей, попугаи передают свои эмоции в основном с помощью языка тела.

Если вы хотите хорошо общаться с попугаем, узнайте, что означают сигналы его языка тела.

Люди также используют язык тела для общения.Поскольку наш словарный запас превышает тысячи слов, язык тела часто игнорируется.

Для других млекопитающих и птиц язык тела составляет до девяноста процентов всего общения.


Попугаи могут говорить в контексте

Попугаи будут говорить на любом родном для них языке, будь то английский, японский, арабский или любой другой язык, который они слышали. Знают ли попугаи, что они говорят? Большинство владельцев попугаев клянутся, что знают.

Во время моего часового разговора по скайпу с владельцем American Grey Паулой Фельдман ни ее Grey, Rachel, ни мой Grey, Artha, не проронили ни слова. Однако я считаю, что словарный запас Рэйчел из более чем 300 слов, записанный Паулой, вполне точен. Паула сказала: «Как профессор английского языка, я люблю разговаривать с моим животным-компаньоном».

Как и многие Серые, если Рэйчел не получает желаемого, она настаивает. Ее любимая еда, кукуруза в початках, готовится в микроволновой печи.Когда он пингуется, она часто называет «кукуруза». Если кукурузы не будет, она будет петь оперным голосом, «ку-р-р-р-р-н».

Однажды Паула вернулась из офиса и, как обычно, поздоровалась с Греем. ‘Привет, как дела, Рэйчел?’ Птица ответила: «В заключении». Паула сказала мне, «Я никогда не учила ее этому слову, но она слышала, как я иногда его использую. Просто слишком много случаев, когда Рэйчел правильно использует язык, чтобы это было простым совпадением».

Часто сообщается, что единственные птицы обладают обширным словарным запасом. Семнадцатилетняя Н’киси, серый африканец, которая живет в Нью-Йорке со своей сиделкой Морганой, имеет словарный запас более 1000 слов. Однажды Н’Киси спросила Джейн Гудолл, которая посещала квартиру : «Есть шимпанзе?» Моргана сказала, что до прибытия Гудолл она рассказала Н’киси о своей работе с шимпанзе.

Попугаи умеют транспонировать!

Что может быть забавным, так это то, как попугаи меняют положение.Я учил Арту Грея потешкам. Но она изменила слова Джорджи Порги, пудинг и пирог, на «Артапарта, пудинг и пирог, поцелуи мальчиков до слез». На вопрос, как собачка ходит? Она отвечала: «гав-гав, мяу».

Ваш попугай может и не говорить, но он все равно может вас понимать!

Моя собственная пара пойманных в дикой природе оранжевых крылатых амазонок (обе умерли в возрасте сорока лет, а самка в пятьдесят лет) не славилась своими разговорными способностями.

Однако кто-то научил Арчи, когда он был птицей в зоопарке, издавать самый убедительный животный смех, который только можно вообразить.

Эти амазонки прожили двадцать лет с немецкоязычной парой. Хотя я никогда не слышал, чтобы они говорили по-немецки, если кто-нибудь из посетителей заговаривал с ними по-немецки, они подпрыгивали от возбужденного интереса.

Любите попугая за него самого, а не за то, умеет ли он говорить

Владельцы птиц часто отмечают, что одной из основных причин покупки попугая была возможность общения с птицей на ее родном языке.Помните, что разговоры — это лишь малая часть радости этих удивительных разумных существ.

Я спросил доктора Сьюзен Фридман, одного из ведущих американских преподавателей науки о поведении людей, животных и птиц, разговаривают ли какие-либо из ее личных птиц, и она ответила: «все четыре моих попугая говорят, но не часто по-английски! Поскольку способность попугаев к разговору была для меня одной из их главных достопримечательностей, это был хороший урок безусловного принятия и возможность для меня переосмыслить, что значит заботиться о попугаях.Теперь я понимаю, что удовлетворение потребностей попугаев как животных-компаньонов очень, очень сложно, и я сосредоточен на создании условий для того, чтобы они преуспели в моем уходе».

И наконец….

Попугай Алекс — пионер в области разведки попугаев

Попугаем, который расширил наши представления об интеллекте попугаев, был Алекс, африканский Серый, чье имя является аббревиатурой от «Эксперимент по обучению животных».

Алекс был предметом 30-летнего исследования зоопсихолога Ирэн Пепперберг, которое проводилось с 1977 по 2007 год.

В декабре 1980 года Кэти Дэвидсон, одна из студенток лаборатории, отвела Алекса в туалет. Алекс впервые заметил зеркало. Он несколько раз наклонил голову вперед-назад, чтобы лучше рассмотреть, и сказал: «Что это?» «Это ты. Ты попугай.» Кэти ответила. «Какого цвета?» спросила птица. «Серый. Ты серый попугай, Алекс». Так Алекс узнал серый цвет.

Алекс — выращенная в неволе птица, купленная в зоомагазине в возрасте около года.Несмотря на то, что животное было куплено в качестве лабораторного исследовательского животного, отношения между Алексом и доктором Пеппербергом углубились.

‘Он стал моим коллегой’. Доктор Пепперберг сказал. Она никогда не утверждала, что Алекс использует язык по-человечески. Но код двусторонней связи, который был разработан между птицей и исследователями, а позже и с другими африканскими серыми, присоединившимися к лаборатории, сработал.

Алекс представил всем, кроме самых закоренелых скептиков, неопровержимое доказательство того, что он может выполнять различные когнитивные задачи не хуже человекообразных обезьян и на уровне маленького ребенка.

Его поразительные способности проявлялись в использовании языка. Алексей умел считать до шести, знал цвета, формы и свойства предметов. Он мог сказать вам, из какого материала сделан предмет. К концу своей жизни он, казалось, осознал концепцию нуля.

Ваш попугай застрахован? Получите расчет на сумму до 5 000 фунтов стерлингов на оплату услуг ветеринара, страхование в случае смерти и кражи | Мы страхуем экзотических животных с 1996 года | Ознакомьтесь с отзывами наших клиентов на Feefo.

Дополнительные ресурсы

У Барбары Хайденрайх есть обучающий DVD, доступный на Amazon, под названием «Научи попугая говорить»

Певчие птицы как модель для фундаментальных и прикладных медицинских исследований

Abstract

Певчие птицы, давно интересующие фундаментальных нейробиологов, имеют большой потенциал в качестве модельной системы для трансляционной нейронауки. Певчие птицы изучают свое сложное вокальное поведение способом, который иллюстрирует общие процессы обучения перцептивным и моторным навыкам и, в частности, напоминает обучение человеческой речи. Песня поддерживается схемами, которые специализируются на обучении и воспроизведении вокала, но имеют сильное сходство с проводящими путями мозга млекопитающих. Сочетание хорошо поддающегося количественной оценке поведения и дискретных нейронных субстратов облегчает понимание связей между мозгом и поведением как в норме, так и при заболевании.Здесь мы выделяем 1) поведенческие и механистические параллели между пением птиц и аспектами речи и социальной коммуникации, включая понимание зеркальных нейронов, функции слуховой обратной связи и генов, лежащих в основе расстройств социальной коммуникации, и 2) вклад певчих птиц в понимание корково-базальных ганглиев. функция и дисфункция цепи, включая возможность использования нейрогенеза у взрослых для восстановления мозга.

Ключевые слова: Обучение с подкреплением, базальные ганглии, речь, зеркальные нейроны, слух, нейрогенез (6)

Введение

Люди являются экспертами в голосовом обучении, способности, которой обладают лишь некоторые другие позвоночные. Ни приматы, ни грызуны, кроме человека, не научились своему вокальному поведению, и есть лишь несколько других известных млекопитающих, способных обучаться вокалу, — китообразные, слоны и некоторые летучие мыши. Таким образом, певчие птицы представляют собой почти уникальную животную модель: обучение пению имеет замечательные параллели с обучением речи человека (; Brenowitz et al., 2012, Doupe & Kuhl, 1999, Marler, 1970, Mooney, 2009) и дает возможность для механистического исследования обучения вокалу и его нарушений. .

Сходства между человеческой речью и пением птиц.

Поскольку обучение вокалу включает в себя как обучение перцепции, так и обучение двигательным навыкам, пение птиц также является моделью для исследования этих общих процессов обучения и их нарушений. Кроме того, обучение песням сильно зависит от социальных взаимодействий и ограничено «критическим» периодом, когда опыт играет особенно важную роль в развитии нервной системы. Подобные факторы также формируют и ограничивают многие аспекты поведения у других позвоночных, включая человека, что делает изучение песен привлекательной системой для понимания этих ограничений и того, как их можно преодолеть, чтобы обеспечить восстановление нервной системы при заболеваниях и травмах.

Пение птиц представляет собой сложную двигательную последовательность, которая легко поддается количественной оценке, что делает ее чувствительным тестом для исследования эффектов поведенческих и нервных манипуляций. Более того, пение зависит от выделенных и доступных ядер мозга («система пения»; Nottebohm et al. 1976), которые сильно гомологичны цепям млекопитающих (см. врезку «Мозг птиц и млекопитающих»). Специализация этой схемы на поддающемся количественной оценке усвоенном поведении облегчает исследование связей между мозгом и поведением и дает возможность контролировать опыт и манипулировать функциями мозга способом, невозможным для людей.Таким образом, животные модели, такие как певчие птицы, могут выявить основные механизмы, лежащие в основе нормальных и ненормальных функций. Соответственно, в этом обзоре мы занимаем «трансляционную» позицию и обсуждаем, каким образом пение птиц может способствовать биомедицинским исследованиям и, в конечном счете, медицине человека.

Здесь мы сосредоточимся на вкладе исследований певчих птиц в изучение 1) речи и социальной коммуникации и 2) корково-базальных ганглиев, моторики и обучения с вознаграждением. Мы отсылаем читателя к недавним обзорам дополнительных областей основного и трансляционного значения пения птиц, включая общую слуховую обработку (Knudsen & Gentner 2010, Theunissen & Shaevitz 2006, Woolley 2012), производство центральной и периферической вокальной моторики (Fee & Scharff 2010, Schmidt и другие.2012, Riede & Goller 2010), а также влияние стероидных гормонов на мозг и поведение (Ball & Balthazart 2010, Pinaud & Tremere 2012, Remage-Healey et al. 2010).

Фон

Песня, как и речь, заучивается в два, иногда перекрывающихся этапа (). В критический период для «сенсорного обучения» птицы слышат и формируют память о конкретной взрослой вокальной модели («репетиторская песня») (см. обзоры Doupe & Kuhl 1999, Mooney 2009). Точно так же человеческие младенцы переходят от универсального восприятия звуков речи к восприятию, отражающему воздействие определенного языка.Во время последующего «сенсомоторного обучения» птицы постепенно превращают свою первоначальную бессвязную, незрелую «подпесню» в зрелую песню, напоминающую песню наставника, в то время как люди превращают свой первоначальный «лепет» в зрелые взрослые звуки окружающего их языка. И птицы, и люди должны уметь слышать себя, чтобы улучшить свою вокализацию. У певчих птиц присутствие наставника на этом этапе больше не требуется, что указывает на то, что память о взрослой модели, которую часто называют «шаблоном», может направлять обучение.Для песни, как и для речи, должны быть схемы для воспроизведения вокализации, схемы для слушания и изучения звуков себя и других, а также связь между ними.

Моторный контроль как песни, так и речи включает в себя структуры высокого уровня, которые в конечном счете координируют шаблонное дыхание и активность голосовых мышц, необходимых для вокализации. У певчих птиц эти области известны под общим названием «система песен» и включают «моторный путь» для песни и цепь корково-базальных ганглиев для песни, передний путь переднего мозга (AFP) ().Двигательный путь включает премоторное корковое ядро ​​HVC (аббревиатура используется как имя собственное) и прочное ядро ​​аркопаллия (RA), которое функционально эквивалентно вокально-моторной коре (мы используем термин «корковый» для обозначения ядер песенной системы, которые эквивалентны коре головного мозга млекопитающих; см. врезку «Мозг птиц и млекопитающих»). HVC участвует в создании тайминга и последовательности песни (Fee & Scharff 2010, Hahnloser et al. 2002, Long & Fee 2008; см. врезку «Генерация моторной последовательности»).RA получает входные данные от HVC и проецируется непосредственно на дыхательные центры и на двигательные нейроны ствола мозга, контролирующие голосовой орган; дыхательные центры посылают повторяющуюся информацию обратно в HVC через таламус, что отражает важность двунаправленной координации между структурами конечного мозга и ствола мозга в голосовом контроле (; Schmidt et al. 2012). HVC и RA необходимы для нормального производства песен на протяжении всей жизни; полное двустороннее поражение любого из этих ядер вызывает нарушение песни или даже онемение, сродни афазии человека (Nottebohm et al.1976). АФП косвенно связывает HVC и RA (18) и, подобно цепям корково-базальных ганглиев у млекопитающих, играет важную роль в моторном обучении (см. Сети корковых базальных ганглиев и Обучение поощрению и моторике).

Поле L певчей птицы, аналогичное первичной слуховой коре млекопитающих, проецируется на сложный набор высших слуховых областей, широко известных как NCM (каудомедиальный нидопаллий) и CM (каудальный мезопаллий), и эти области высокого уровня являются вероятным источником слуховых входов в систему песни.Усиленная немедленная ранняя экспрессия генов и нейрофизиологическая активность в ответ на песни при CM/NCM позволяют предположить, что они, в дополнение к системе песен, являются участками операций, критически важными для вокального обучения, по аналогии с речевыми областями верхней височной извилины человека. Кнудсен и Гентнер, 2010 г., Мурман и др., 2012 г., Вулли, 2012 г.).

Речь и социальная коммуникация

Влияние сенсорного воздействия на вокальное обучение и мозг

И люди, и птицы должны слышать модели голоса взрослых, чтобы выучить нормальную вокализацию.Требование подражать другим приводит к различным языкам, диалектам и индивидуальным акцентам у людей и к диалектам внутри видов птиц, а также к индивидуальным различиям между птицами, обучаемыми разными взрослыми. Количество раннего воздействия взрослых вокализаций имеет решающее значение для вокального развития. У людей эти данные в значительной степени коррелируют (Hurtado et al. 2008). У птиц контролируемое манипулирование опытом показывает, что недостаточное воздействие вокальных моделей может ухудшить последующее вокальное обучение (Catchpole & Slater 2008, Marler 1970).Интересно, что слишком сильное воздействие модели песни также может ухудшить обучение (Черниховский и др., 1999). Это предполагает, что может существовать оптимальный баланс между различными видами опыта (например, между слушанием других и слушанием самого себя). Эти эффекты раннего опыта могут быть удивительно быстрыми. У певчих птиц после первого контакта с наставником вокальные данные могут улучшиться менее чем за день (Derégnaucourt et al. 2005, Shank & Margoliash 2009). Это аналогично почти немедленному появлению новых звуков речи у младенцев, подвергшихся воздействию новых звуков (Kuhl & Meltzoff, 1996).

Качество акустических характеристик, слышимых в этот ранний период, дополнительно влияет на процесс обучения. Для людей преувеличенные черты, принятые взрослыми при разговоре с младенцами, такие как замедление речи или повышение высоты звука («речь, ориентированная на младенцев»), могут предпочтительно формировать перцептивное обучение речи (Fernald 1985, Kuhl 2010). Точно так же у певчих птиц одни песни усваиваются легче, чем другие (Marler, 1990), а ключевые особенности песен могут способствовать усвоению связанных звуков (Catchpole & Slater, 2008; Soha & Marler, 2000).Разучивание песен также может быть улучшено такими факторами, как прослушивание большего разнообразия песен репетитора (Черничовский и др., 1999), и затруднено, например, слушанием песен репетитора, которые поются в слишком быстром темпе (Подос, 1996). Возможные контролируемые исследования на певчих птицах позволяют исследовать такие поведенческие переменные, которые также могут иметь отношение к нормальному развитию речи и реабилитации.

У певчих птиц можно непосредственно исследовать, как и где сенсорное воздействие влияет на мозг. Например, активность мозга может быть локально и обратимо нарушена, особенно когда молодые птицы слышат слуховые модели (а не когда они активно репетируют). Такие эксперименты выявили несколько областей, необходимых для разучивания песни-репетитора. К ним относятся не только слуховые области высокого уровня (London & Clayton 2008), но и сенсомоторные ядра песни HVC и LMAN (Basham et al. 1996, Roberts et al. 2012). В соответствии с важностью голосовых премоторных областей для сенсорного обучения, воздействие песни наставника может вызвать быстрые изменения в этих областях, в том числе драматические изменения в паттернах нервной активности, а также в структуре и подвижности дендритных шипиков (Roberts et al.2010, Шэнк и Марголиаш, 2009). Эти данные свидетельствуют о том, что перцептивное обучение воспроизведению голоса одновременно формирует нейронную избирательность в слуховых областях и организует сенсомоторные структуры, участвующие в воспроизведении. Эти данные подтверждают, что для песни и, вероятно, для речи существует тесная связь между механизмами, которые способствуют сенсорному обучению вокальным моделям и обучению воспроизведению этих звуков.

Певчие птицы представляют собой особенно яркий пример обучения, ограниченного критическим или сенситивным периодом в раннем возрасте, что имеет особое значение для человеческого критического периода овладения языком (Kuhl 2010).Многие виды птиц должны слушать песню-наставник в молодости и не будут учить песни, которым они впоследствии подвергаются (обзоры см. Doupe & Kuhl 1999, Mooney 2009). Многие нейронные факторы, также участвующие в развитии млекопитающих и регуляции критического периода, изменяются примерно в то время, когда период, чувствительный к песне, обычно закрывается, включая плотность шипов, разветвление аксонов, распад тока рецептора NMDA и перинейрональные сети (например, Balmer et al. 2009). , Генрих и др., 2005; Ливингстон и др..2000, Робертс и др. 2010 г., Миллер-Симс и Ботджер, 2012 г.). Поскольку критический период для запоминания песни репетитором может быть изменен или продлен путем манипулирования опытом, должна быть возможность идентифицировать нейронные механизмы, которые причинно связаны с его регуляцией.

Двунаправленные связи между восприятием и воспроизведением

Хотя перцептивное обучение направляет развитие речи, оно также может ограничивать нашу способность воспринимать звуки общения. Например, у людей воздействие определенного языка может привести к «категориальному восприятию», при котором акустически различные версии одной фонемы группируются так, что способность различать их снижается.Певчие птицы также развивают категориальное восприятие элементов песни, например, для определенного диапазона временных интервалов между элементами песни (; Nelson & Marler 1989, Prather et al. 2009). Такое категориальное восприятие является адаптивным при создании абстрактного представления звуков, которое позволяет распознавать, несмотря на акустические вариации в воспроизведении. Однако у людей такое формирование восприятия также способствует трудностям в восприятии или воспроизведении неродных фонем. Действительно, трудность изменения речи как в норме, так и при голосовых патологиях может быть связана в первую очередь с устойчивостью перцептивных целей, а не с негибкостью механизмов воспроизведения. Точно так же стабильность перцептивных целей способствует нормальной стабильности взрослой песни (Sober & Brainard 2009), предполагая, что певчие птицы представляют собой полезную модель для исследования нейронной основы перцептивных ограничений обучения.

Поведенческие и нервные проявления категориального восприятия у певчих птиц.

Тесная двунаправленная связь между восприятием и производством очевидна в нервной системе. Исследования изображений человека показывают, что сенсомоторные структуры речи, такие как зона Брока, активны как во время воспроизведения, так и во время восприятия.Повреждение или разрушение этих областей, а также структур, связанных с пониманием, таких как зона Вернике, может вызвать как продуктивный, так и рецептивный дефицит (например, Hickok et al. 2011). Точно так же у взрослых птиц воспроизведение песни наставника и собственной песни может активировать как слуховые области высокого уровня, так и нейроны всей системы песен (Dave & Margoliash 2000, Moorman et al. 2012, Prather et al. 2008, 2010; Солис и Доуп, 1999). Более того, повреждение сенсомоторных ядер песен (таких как HVC, LMAN и Area X) может вызвать трудности в распознавании песен (Burt et al.2000, Гентнер и др. 2000, Шарфф и др. 1998).

Особенно убедительным примером нейронной связи между производством и восприятием являются «зеркальные» нейроны, которые находятся в моторных областях коры головного мозга человека и нечеловеческих приматов, включая речевые области. Эти нейроны активны во время производства движений, но также демонстрируют сходные паттерны возбуждения при наблюдении или прослушивании одних и тех же движений (Rizzolatti & Fabbri-Destro 2010). Это сенсомоторное соответствие предполагает, что зеркальные нейроны формируются как в результате производства жестов, так и в результате сенсорных стимулов, которые вызывают эти же жесты.Такое соответствие может способствовать пониманию субъектом сенсорной информации от других, основанной на его или ее собственном воспроизведении жестов. Таким образом, зеркальное отображение может иметь важное значение не только в обучении, но и в последующей мимике и других социальных коммуникациях, а также при нарушениях способности понимать и воспроизводить социальные жесты, таких как аутизм (Rizzolatti & Fabbri-Destro 2010).

Певчие птицы представляют собой поразительные примеры поведенческой координации и подражания, которые могут потребовать отражения.Некоторые виды, например лирохвосты и пересмешники, могут сразу производить имитации вновь услышанных звуков. Многие виды также участвуют в встречном пении, когда птицы поют песни попеременно, или дуэтом, когда два человека сотрудничают, чтобы воспроизвести чередующиеся слоги одной песни (Catchpole & Slater 2008, Fortune et al. 2011). Такое поведение указывает на то, что певчие птицы могут быстро преобразовывать сенсорные входные данные в двигательные действия, необходимые для имитации или следующего жеста в заученной двигательной последовательности.

На нейронном уровне система песен обладает зеркальными нейронами песен, которые хорошо подходят для обучения, мимикрии и социальной координации (Dave & Margoliash 2000, Fortune et al. 2011, Prather et al. 2008). У взрослых птиц эти зеркальные нейроны проявляют двигательную активность во время воспроизведения песни, а также сильно возбуждаются в ответ на воспроизведение звука собственной песни птицы (BOS), гораздо больше, чем на другие песни. Слуховая активность этих «BOS-селективных» нейронов демонстрирует точную и сложную селективность по спектральной структуре, относительному порядку и времени воспроизведения элементов песни самой птицы (Dave & Margoliash 2000, Solis & Doupe 1999).Например, у болотных воробьев нейроны HVC наиболее сильно возбуждаются при воспроизведении песни, которая соответствует поведенческим границам птицы для категориального восприятия той же песни (; Prather et al. 2009). Поразительно, что у дуэтных видов нейроны HVC активируются больше всего, когда воспроизводятся песни обоих партнеров в их обычном чередовании, и гораздо меньше, когда одна песня воспроизводится отдельно (Fortune et al. 2011). Это говорит о том, что нейроны кодируют не только BOS, но и комбинированный, совместный сенсорный выход дуэтных птиц.

У птиц несложно изучить развитие и связанные с обучением свойства этих зеркальных нейронов. Многие аспекты селективности BOS четко проявляются только во время обучения вокалу (Solis & Doupe 1999, Volman 1993). Повреждение голосовой периферии как у взрослых, так и у молодых птиц приводит к изменению слуховой настройки BOS-селективных нейронов (Roy & Mooney 2007, Solis & Doupe 2000), и птицы не могут развить нормальную песню из-за периферийного приглушения, но в остальном подвергаются нормальному воздействию. акустической среды, демонстрируют ухудшение восприятия песни (Pytte & Suthers 1999).Интересно, что зеркальные нейроны певчих птиц могут кодировать больше, чем просто звук ЛС. Как в LMAN, так и в HVC некоторые нейроны также реагируют на песни наставников, которые были услышаны, и, таким образом, могут участвовать в кодировании воспоминаний песен наставника или в сопоставлении BOS с наставником (Nick & Konishi 2005, Prather et al. 2010). , Солис и Доуп, 1999, 2000). Наличие такой точной сенсомоторной настройки у избирательных к песне нейронов дает возможность исследовать механистическую основу взаимодействия между восприятием и продукцией, а также то, что происходит при нарушении этого взаимодействия.

Поведенческие и мозговые механизмы слуховой обратной связи

Речь и пение — это двигательные навыки, которые в решающей степени зависят от слуховой обратной связи. Врожденно глухие люди испытывают большие трудности в развитии нормальных моделей артикуляции, а потеря слуха даже во взрослом возрасте может привести к постепенному ухудшению речи, что позволяет предположить, что слуховая обратная связь продолжает играть важную роль в калибровке речевой продукции. Более того, возмущение обратной связи путем изменения громкости, времени или высоты тона может привести как к сбоям в сети, так и к компенсаторной адаптации речи (см. обзор Houde & Nagarajan 2011).Соответственно, дефицит центральных механизмов обработки обратной связи может способствовать множеству аномалий речи, включая дефицит в овладении речью и в контроле фонации и последовательности звуков речи, например, при заикании.

Слуховая обратная связь одинаково важна для птиц при обучении, контроле и поддержании продуктивности. Молодые птицы, оглушенные после прослушивания песни наставника, не могут воспроизводить нормальные песни, а у взрослых птиц, оглушенных или подвергшихся нарушению слуховой обратной связи, наблюдается постепенное ухудшение песни (Konishi 1965, Leonardo & Konishi 1999, Nordeen & Nordeen 1992).Как и у людей, отсроченная слуховая обратная связь приводит к замедлению и неправильной последовательности слогов, при этом наиболее разрушительная задержка примерно соответствует продолжительности одного слога (Cynx & von Rad 2001, Sakata & Brainard 2006). Точно так же птицы вносят постепенные компенсаторные коррективы в высоту тона, с которой они воспроизводят песню, чтобы исправить предполагаемые ошибки в воспроизведении (Sober & Brainard 2009).

Несмотря на важность слуховой обратной связи, мы относительно мало понимаем нейронные процессы, посредством которых информация, полученная из слуховой обратной связи, используется для оценки и корректировки речи или песни.Исследования на людях предполагают, что в голосовом контроле и связанных с ним слуховых областях существуют специализированные субстраты, которые специфически закрываются или модулируются актом вокализации. Например, реакция в верхней височной извилине человека снижается, когда говорящий слышит себя во время разговора, по сравнению с тем, когда те же звуки речи воспроизводятся в состоянии покоя (Ford & Mathalon, 2012, Hickok et al., 2011, Price, 2012). Это может представлять собой демпфирование реактивности слуховых нейронов сигналами двигательной подготовки или «референтного копирования» перед предсказуемым громким стимулом, связанным с вокализацией, явление, широко наблюдаемое у разных видов (Ford & Mathalon 2012).Однако у людей изменение звука голоса говорящего может повысить нейронную активность во время разговора до уровня, наблюдаемого в ответ на воспроизведение (Прайс, 2012 г.). Это говорит о том, что эфферентная активность может специфически ослаблять ожидаемые сенсорные последствия речевых моторных команд и, таким образом, повышать чувствительность к отклонениям от этого ожидания.

У птиц наблюдается несколько родственных явлений. Во-первых, у некоторых видов реакция на воспроизведение собственной песни в премоторных ядрах наиболее сильна у спящих или находящихся под наркозом птиц и ослаблена или отсутствует у бодрствующих птиц (Cardin & Schmidt 2004, Castelino & Schmidt 2010, Coleman et al. 2007). Такая контекстно-зависимая модуляция является одним из признаков того, что слуховая обратная связь от вокализации обрабатывается иначе, чем другие звуки, и связана с механизмами, которые контролируют производство. Во-вторых, кратковременное нарушение обратной связи во время пения приводит к изменениям во времени и последовательности слогов с задержкой всего в несколько десятков миллисекунд. Это указывает на то, что сенсорные входы должны иметь быстрый «онлайн» доступ к премоторной схеме песни (Sakata & Brainard 2006). Одним из участков, где наблюдались такие нейронные реакции на возмущение обратной связи, является премоторное ядро ​​HVC бенгальского вьюрка (Sakata & Brainard 2008; но см. также Kozhevnikov & Fee 2007, Leonardo 2004, Prather et al.2008), подтверждая возможность того, что слуховые сигналы в премоторных схемах обычно могут способствовать онлайн-контролю над созданием песни и обучению песни. Наконец, в областях, которые традиционно считаются преимущественно слуховыми областями мозга, некоторые нейроны проявляют сильную реакцию только при нарушении обратной связи (Keller & Hahnloser, 2009). Такие ответы, как в HVC и в слуховой коре человека, могут указывать на то, что фактический сенсорный ввод отличается от ожидаемых последствий вокализации, и обеспечивают идеальные сигналы для коррекции вокального исполнения.

У певчих птиц можно экспериментально проверить, как мозг кодирует сенсорную обратную связь и как он использует обратную связь для формирования вокала. Например, нейронные механизмы, зависящие от состояния, которые включают или отключают слуховую реакцию в областях управления песней, включают нейромодуляторный тон. Прямая манипуляция нейромодуляторами может усиливать или устранять слуховые реакции в центральных структурах управления голосом (Cardin & Schmidt 2004; Shea & Margoliash 2010). Более того, на поведенческом уровне присутствие самки птицы делает пение самца менее чувствительным к нарушениям слуховой обратной связи (Sakata & Brainard 2009), что, возможно, также отражает сдвиги в системах внимания и мотивации, возникающие из-за измененного нейромодуляторного тона.

У людей некоторые неречевые расстройства также связаны с аномальной обработкой слуховых сигналов как других, так и собственных. Например, у пациентов с шизофренией могут быть нарушены механизмы «референтного копирования», что проявляется в меньшем затухании самогенерируемой обратной связи. Точно так же эти пациенты могут ошибочно приписывать отсроченную слуховую обратную связь собственного голоса другим (Ford & Mathalon, 2012, Frith et al., 2000). Предполагается, что эти аномалии способствуют возникновению таких симптомов, как галлюцинации и бред.Механистическое понимание функции эфферентного копирования во время вокального поведения и того, как нейромодуляторные системы действуют, изменяя нервную и поведенческую чувствительность к сенсорной обратной связи, может, таким образом, дать представление о системах самоконтроля, имеющих отношение не только к речи, но и в целом к ​​нейропсихиатрическим расстройствам.

Важность социальных факторов в обучении вокалу и организации мозга

И речь, и пение птиц являются высокосоциальными видами поведения, и социальные взаимодействия могут сильно влиять на несколько этапов обучения вокалу. Например, социальные факторы могут определять, какие модели выбирают для изучения несовершеннолетние. Для человеческих младенцев живое воздействие фонем иностранного языка сохраняет способность детей различать эти фонемы, в то время как воздействие через видео или аудиозапись — нет (Kuhl 2010). Точно так же для очень социальных птиц, таких как зяблик-зебра, песня лучше усваивается на живых моделях, чем на пассивном воспроизведении акустических моделей (Catchpole & Slater 2008). Однако, если молодой птице необходимо нажать клавишу для интерактивного воспроизведения песни, она может хорошо учиться (Adret 1993; Tchernichovski et al.2001). Более того, птицы будут учиться у взаимодействующих наставников после того возраста, когда воспроизведение песни на пленке становится неэффективным, и будут учить обычно непредпочтительную (гетероспецифическую) песню, если гетероспецифический наставник является интерактивным наставником (Catchpole & Slater 2008).

Социальные сигналы также важны для вокально-моторного обучения. Молодые воробьи с белой короной, поющие множество почти зрелых песен, стабилизируют и сохраняют варианты, вызывающие встречное пение других самцов (Nelson & Marler, 1994), в то время как молодые самцы коровьих птиц преимущественно сохраняют варианты песен, которые вызывают зрительную реакцию ухаживания у самок (West & Marler). Кинг 1988).

Социальные факторы у певчих птиц, вероятно, действуют по-разному, в том числе через изменения уровней нейромодуляторов и стероидных гормонов (Riters 2011, Sasaki et al. 2006, White & Livingston 1999), и могут оказывать влияние независимо от акустического опыта. Например, у скворцов, лишенных возможности формировать социальные связи, даже если они могут слышать нормальные песни, развивается крайне аномальная слуховая кора (Cousillas et al. 2008).

Механические и нейрофизиологические исследования певчих птиц выявили множество областей мозга, на которые воздействуют социальные сигналы.Знакомство и социальная значимость песен могут влиять на степень экспрессии генов немедленного раннего развития (IEG) в ряде слуховых областей высокого уровня (Knudsen & Gentner 2010, Moorman et al. 2012, Woolley & Doupe 2008) и в некоторых В некоторых случаях эту индукцию можно предотвратить путем блокады рецепторов норадреналина (Velho et al., 2012). Цепь корковых базальных ганглиев для песни (AFP; см. ) также сильно зависит от социальных сигналов. Индукция IEG, которая высока в области X и LMAN, когда птицы поют в одиночестве, резко снижается, когда птицы поют самке (Jarvis et al.1998), и это сопровождается заметными изменениями свойств возбуждения нейронов (Hessler & Doupe 1999a,b; Kao et al. 2008). Нейромодуляторные области среднего мозга, которые сильно проецируются на AFP, такие как норадренергическое голубое пятно и дофаминергическая вентральная область покрышки (VTA), вероятно, опосредуют эти социальные влияния. Поражения голубого пятна устраняют социальную модуляцию индукции IEG в области X (Castelino & Schmidt 2010). Нейроны ВТА, которые сильно проецируются на АФП, усиливают свою активацию в присутствии самки, и величина этого увеличения коррелирует с количеством пения, направленного самкой (Hara et al. 2007 г., Хуанг и Хесслер, 2008 г., Райтерс, 2011 г., Янагихара и Хесслер, 2006 г.). Интересно, что нейроны ВОП у молодых птиц также демонстрируют повышенную индукцию ИЭГ в ответ на песню наставника по сравнению с таковой у незнакомых самцов, что может отражать социальную значимость этого сигнала или возможную функцию ВОП в запоминании или оценке песни во время обучения (Nordeen et al. 2009).

Взаимодействия между социальным и голосовым поведением занимают центральное место в расстройствах человека, таких как расстройства аутистического спектра и лобно-височная деменция, при которых часто сочетаются нарушения социальных и языковых способностей.Певчие птицы дают возможность напрямую манипулировать соответствующими поведенческими и нейронными переменными, чтобы понять их роль в нормальном обучении, а также природу социальных и вокальных дефицитов, возникающих, когда опыт или активация нейронных цепей ненормальны. Более того, многие виды птиц имеют сложную социальную структуру и прочные социальные связи, которые могут изменяться и разрушаться в зависимости от опыта (Elie et al. 2011). Это делает певчих птиц потенциально информативными не только для социально-вокального взаимодействия, но и для общих мозговых механизмов социального взаимодействия, внимания и связи.

Генетика речи и социальной коммуникации

Многочисленные гены, ответственные за болезни человека, обогащены ядрами системы песен и проявляют дифференциальную экспрессию как в определенные моменты развития, так и во время поведения, такого как прослушивание песни или пение (Fee & Scharff 2010, Вада и др., 2006 г., Уайт, 2010 г.). Это говорит о том, что такие гены играют законсервированные роли в схемах, лежащих в основе сложного поведения, такого как обучение вокалу, и что певчие птицы могут дать представление о функциях этих генов как в норме, так и при заболеваниях.

Ген FoxP2 представляет собой убедительный пример параллелей между певчими птицами и людьми. FoxP2 кодирует фактор транскрипции, который при мутации у людей приводит к аномалиям в базальных ганглиях, мозжечке и коре, включая область Брока, и, как следствие, к нарушению речи с нарушением последовательности орофациальных движений. У певчих птиц, как и у людей, FoxP2 сильно экспрессируется в стриатуме (Haesler et al. 2004, Teramitsu et al. 2004). Кроме того, он динамически регулируется во время развития и в зависимости от поведенческого состояния взрослого человека (Fee & Scharff 2010, White 2010).Нокдаун FoxP2 в певческом полосатом теле ухудшает способность к обучению песням, сопровождается снижением плотности шипиков полосатого тела и приводит к очень вариабельной песне, напоминающей аномальную речь людей с мутантным FoxP2 (Haesler et al. 2007, Schulz et al., 2010). Более того, сильная экспрессия FoxP1 в нескольких ядрах песен, которая димеризуется с FoxP2, привела к правильному предсказанию того, что FoxP1 также будет играть роль в человеческой речи (Teramitsu et al. 2004).

Многие дополнительные гены, имеющие отношение к речи или другим расстройствам человека, по-разному экспрессируются в системе песен.Например, одной из мишеней взаимодействия FoxP2 является контактин-ассоциированный белок 2 (CNTNAP-2), ген, связанный с аутизмом и нарушениями речи. У грызунов экспрессия CNTNAP-2 широкая и относительно однородная, но как у человеческих плодов, так и у певчих птиц его экспрессия по-разному усилена в цепях кортико-базальных ганглиев (Panatoif et al. 2010), что указывает на специализированную функцию у обучающихся вокалу. Кроме того, анализ генов, основанный на паттернах коэкспрессии во время пения, выявил около 2000 генов в области X, которые регулируются пением, включая известные регуляторы синаптической пластичности, а также новые гены (Hilliard et al.2012). Исследованию этих генов будет способствовать недавнее секвенирование генома зебрового вьюрка (Warren et al. 2010) и создание библиотек экспрессии генов мозга певчих птиц (http://www.zebrafinchatlas.org). Таким образом, певчие птицы могут внести свой вклад в исследования человека, идентифицируя новые гены, имеющие трансляционное значение, и позволяя разрушать такие гены посредством трансгенеза или вирусной трансфекции (Agate et al. 2009, Haesler et al. 2007) в системе с чувствительными поведенческими и нервными процессами. анализ голосовой и социальной коммуникации.

Цепи корково-базальных ганглиев и обучение поощрению и моторике

Цепи корково-базальных ганглиев (CBG) имеют решающее значение для двигательных и когнитивных процессов, включая контроль движений и обучение на основе вознаграждения и подкрепления. Соответственно, повреждение цепей CBG может способствовать дисфункциям, начиная от двигательных расстройств и заканчивая нервно-психическими заболеваниями. Тем не менее, отсутствует детальное понимание того, как эти цепи функционируют в норме и нарушаются при заболеваниях. Частично это может быть связано с очень важными цепями CBG для множества функций и, соответственно, сложными и гетерогенными свойствами нейронов и подсхем в базальных ганглиях.

Передний путь переднего мозга (AFP; ) представляет собой цепь CBG птиц, которая сохраняет основные черты цепей CBG млекопитающих, но упрощена и предназначена для управления песнями и обучения (см. врезку «Гомология цепей кортико-базальных ганглиев птиц и млекопитающих») . Кортико-стриарные нейроны в HVC проецируются в область X (), которая имеет как стриарные, так и паллидные компоненты, а паллидные нейроны области X посылают тормозные проекции в таламическое ядро ​​DLM. Эти таламические нейроны проецируются вперед к лобному корковому ядру LMAN, таким образом завершая таламо-кортикальную петлю коры-базальных ганглиев.LMAN проецируется как в ядро ​​моторной коры песни RA, так и обратно в область X. Одной упрощенной, но полезной особенностью этой архитектуры является то, что выход AFP проходит в основном через LMAN по пути к премоторному ядру песни RA. Следовательно, выход схемы базальных ганглиев, связанных с песней, можно отслеживать и манипулировать в одном узком месте для поведенческих сигналов.

Роль цепей корково-базальных ганглиев в моторном обучении и обучении с подкреплением

Особый вклад цепей базальных ганглиев в обучение особенно очевиден у певчих птиц.У молодых зебровых вьюрков поражение кортикального ядра оттока этой цепи, LMAN, вызывает резкое снижение изменчивости песни и неспособность песни прогрессировать до хорошего соответствия песне наставника (Bottjer et al. , 1984, Scharff & Nottebohm). 1991). Поражения стриатопаллидной зоны X также нарушают процесс обучения песне, но оставляют структуру песни очень изменчивой (Scharff & Nottebohm 1991, Sohrabji et al. 1990). У взрослых вьюрков поражение LMAN или области X оказывает незначительное общее влияние на структуру песни, но незначительно снижает вариацию песни от исполнения к исполнению и предотвращает различные формы пластичности песни у взрослых (Brainard & Doupe 2000, Kao et al.2005 г., Томпсон и Джонсон, 2007 г., Уильямс и Мехта, 1999 г.). Точно так же у людей и моделей млекопитающих нарушения цепей CBG могут вызывать более заметные нарушения во время обучения, чем во время выполнения хорошо усвоенных навыков (Graybiel 2008).

При обучении двигательным навыкам, которое включает в себя как пение, так и речь, изначально изменчивые действия совершенствуются в течение продолжительного периода репетиций, в течение которых сенсорная обратная связь используется для постепенного улучшения производительности по сравнению с целью. Хотя такому обучению могут способствовать несколько процессов, они, вероятно, включают обучение с подкреплением с использованием «проб и ошибок» (Sutton & Barto, 1998).Такое обучение с подкреплением включает 1) создание поведенческих вариаций, иногда называемых «моторным исследованием», 2) оценку того, какие поведенческие варианты приводят к лучшим, а какие худшим результатам, и 3) модификации для предпочтительного создания тех вариантов, которые приводят к лучшим результатам. . Исследования певчих птиц помогают выявить нейронные механизмы, лежащие в основе этих различных процессов.

Вклад схемы базальных ганглиев в генерацию и регуляцию поведенческих вариаций

Исследование моторики является важнейшим субстратом для обучения, однако с биологической точки зрения тому, как возникает такая вариабельность, уделялось относительно мало внимания.Исследования на певчих птицах показывают, что такая изменчивость активно генерируется схемами CBG. Наблюдение, что поражения LMAN вызывают резкое снижение изменчивости песни, натолкнуло на мысль, что одной из функций схемы базальных ганглиев может быть введение изменчивости или «двигательного исследования» в двигательную активность для обучения методом проб и ошибок (Bottjer et al. , 1984, Doya). & Sejnowski 2000, Fiete и др. 2007, Kao & Brainard 2006, Kao и др. 2005, Olveczky и др. 2005, Scharff & Nottebohm 1991).Например, обратимая инактивация LMAN у поющих птиц или вмешательство в синаптические входы LMAN в RA снижает изменчивость как активности RA, так и структуры песни в течение нескольких минут (Olveczky et al., 2005, 2011; Stepanek & Doupe, 2010, Warren et al., 2011). ). Это предполагает, что LMAN вносит изменчивость посредством синаптических влияний на нейроны-мишени RA (Mooney 1992, Stark & ​​Perkel 1999).

Способность модулировать поведенческую изменчивость имеет решающее значение для обучения методом проб и ошибок, так как слишком малая изменчивость может ограничить обучение, а чрезмерная изменчивость может повлиять на производительность.У певчих птиц как поведенческая, так и нервная изменчивость могут быстро модулироваться социальным контекстом, в котором птица издает песню. Когда самец поет песню ухаживания («направленная» песня) самке, вариабельность последовательности и структуры слогов снижается по сравнению с тем, когда самцы поют только «ненаправленную» песню (Kao et al. 2005, Kao & Brainard 2006, Sakata et al. и др., 2008 г., Соссинка и Бонер, 1980 г.). Это особенно заметно у молодых особей, где незрелая и изменчивая ненаправленная песня может быть немедленно преобразована в почти совершенную взрослую песню в присутствии самки (Kojima & Doupe 2011).Эти зависящие от контекста изменения изменчивости песни сопровождаются резкими изменениями связанной с пением нейронной активности в LMAN взрослых птиц. Во время ненаправленной песни нейронная активность выше, более изменчива и чаще возникает вспышками, чем во время направленной песни (; Hessler & Doupe 1999a,b; Kao et al. 2008). У молодых птиц, которые только поют, в активности LMAN также преобладают всплески, и они коррелируют с производством звука (Aronov et al. 2008, Olveczky et al. 2005). Интересно, что немедленная ранняя экспрессия генов в AFP также выше после периодов ненаправленного пения, чем после периодов направленного пения (Jarvis et al.1998). Повышенная активность и изменчивые всплески во время ненаправленной песни согласуются с идеей о том, что LMAN активно вносит изменчивость в двигательный путь. Действительно, повреждения или инактивация LMAN снижают вариабельность, обычно присутствующую в ненаправленной песне, до уровня, присутствующего в направленной песне (Hampton et al., 2009, Kao et al., 2005, Kao & Brainard, 2006, Stepanek & Doupe, 2010), предполагая, что Состояние «по умолчанию» моторного пути взрослого человека (при отсутствии внешних возмущений со стороны LMAN) заключается в воспроизведении песен с низкой вариабельностью, характерных для направленного пения.

Быстрая модуляция поведенческой и нервной изменчивости в зависимости от социального контекста.

Активное формирование поведенческих вариаций во время ненаправленного пения может отражать «целенаправленное» двигательное исследование. В принципе, такое двигательное исследование может позволить путем проб и ошибок уточнять вокализацию, чтобы она соответствовала акустической цели. Хотя важность такой изменчивости для обучения пению молодых птиц еще предстоит проверить, эта изменчивость действительно может способствовать обучению методом проб и ошибок у взрослых птиц. В частности, хотя акустическая структура «кристаллизованной» песни взрослых вьюрков обычно остается очень стереотипной, дифференцированное усиление тонких вариаций в пении взрослых может привести к быстрым изменениям в песне (Andalman & Fee 2009, Charlesworth et al. 2011, Tumer & Brainard 2007). . Например, если аверсивный белый шум воспроизводится каждый раз, когда птица поет определенный слог на более низкой частоте (основная частота), но не когда слог произносится на более высокой частоте, птица постепенно регулирует высоту целевого слога вверх. чтобы «убежать» от белого шума ().Эти данные показывают, что даже очень тонкие вариации от исполнения к воспроизведению, присутствующие в пении взрослых птиц, могут быть использованы для обеспечения адаптивных изменений в структуре песни, и поддерживают идею о том, что ненаправленное пение у взрослых птиц может отражать состояние двигательной «практики». в котором двигательное исследование позволяет продолжать оптимизировать песню. В случае явного подкрепления белым шумом эта оптимизация влечет за собой смену песни, чтобы избежать разрушительного стимула. В нормальных условиях эта оптимизация может повлечь за собой корректировку премоторных команд для поддержания близкого соответствия песне наставника, несмотря на центральные и периферические изменения компонентов системы песен, которые происходят во время старения или травмы.

Метод проб и ошибок при обучении пению взрослых птиц состояние исполнения, при котором вариативность снижается для создания текущей «лучшей версии» песни (в контексте ухаживания). В соответствии с этой возможностью, самцы менее чувствительны к измененной слуховой обратной связи, когда поют песню под управлением, чем когда поют в одиночестве (Sakata & Brainard 2009).Более того, самки птиц, протестированные с воспроизведением записанных песен без каких-либо дополнительных сигналов, предпочитают направленные песни ненаправленным песням (Woolley & Doupe 2008).

Предполагается, что в системах млекопитающих дофамин (DA) играет роль в стабильности и гибкости поведения. У певчих птиц DA является одним из вероятных модуляторов изменчивости песни благодаря его действию на AFP. Дофаминергические нейроны посылают сильную проекцию в область X (Gale et al. 2008, Person et al. 2008), а высвобождение DA в AFP усиливается в присутствии самки, как в стриатуме грызунов (Sasaki et al.2006). Более того, как индукция ИЭГ, так и нейронная активность в ВОП изменяются во время направленного пения, а нейроны ВОП демонстрируют физиологические изменения после направленного пения, которые согласуются с повышенным высвобождением дофамина в ВОП (Hara et al. 2007, Huang & Hessler 2008, Райтерс, 2011 г., Янагихара и Хесслер, 2006 г.). Эти данные показывают, что направленное пение, снижающее изменчивость песни, задействует нейромодуляторную схему, которая кодирует значимость и вознаграждение. Наконец, блокада рецепторов D1 в АФП снижает возбудимость нейронов области X и силу синаптических входов на них (Ding & Perkel 2002, Ding et al.2003) и, соответственно, вмешивается в модуляцию изменчивости в зависимости от социального контекста, указывая на причинную роль DA в модуляции изменчивости песни (Leblois et al. 2010).

В совокупности эти данные свидетельствуют о том, что АФП является полезной моделью как для понимания того, как корковые цепи базальных ганглиев способствуют поведенческим изменениям, важным для обучения, так и для того, как такая изменчивость динамически регулируется, например, между состояниями практики и производительности. В более широком смысле, контекстно-зависимые изменения, которые хорошо видны у певчих птиц, могут дать представление о поведенческих нарушениях человека, таких как тремор, заикание и другие нарушения речи, «удушье» во время исполнения и трудности с инициацией движения, каждое из которых может демонстрировать сильный контекст. -зависимость в выраженности их проявлений.

Вклад цепей базальных ганглиев в реализацию адаптивных изменений поведения

В системах млекопитающих CBG-цепи широко связаны с выбором действий и обучением на основе вознаграждения (Graybiel 2008). У певчих птиц исследования указывают на центральную роль АФП не только в создании изменчивости, но и в последующем отборе и реализации более успешных вариантов поведения. Эти исследования в целом поддерживают модель «актор-критик» функции базальных ганглиев (Sutton & Barto, 1998), схематизированную в контексте изменений основной частоты, вызванных подкреплением.Согласно этой модели, на исходном уровне (до обучения) различные паттерны активности от LMAN «действуют», приводя к изменениям от исполнения к воспроизведению в активности RA и структуре песни (Andalman & Fee 2009, Doya & Sejnowski 2000, Kao et al. , 2005, Olveczky и др., 2005, 2011, Sober и др., 2008, Warren и др., 2011). На начальных этапах обучения некоторые паттерны активности LMAN вызывают воспроизведение слогов, вызывающее более благоприятную обратную связь (т. е. бегство от всплесков белого шума). Эти адаптивные модели активности LMAN затем подкрепляются положительной обратной связью от «критика», так что со временем они становятся более распространенными.Следовательно, активность LMAN изменяется в ходе обучения, чтобы смещать вокальный сигнал в адаптивном направлении.

Модель актера-критика вклада AFP в обучение с подкреплением

Несколько линий доказательств поддерживают эту модель. Во-первых, эксперименты с повреждениями показывают, что сигналы от LMAN необходимы для обучения и могут влиять на структуру песни (Bottjer et al., 1984, Brainard & Doupe, 2000, Kao & Brainard, 2006, Thompson & Johnson, 2007, Williams & Mehta, 1999).Во-вторых, эксперименты с записью показывают, что активность LMAN во время пения имеет временной паттерн, что согласуется с возможностью того, что LMAN вносит вклад в RA, который реализует изменения в структуре песни в определенные моменты песни (Hessler & Doupe 1999a,b; Kao et al. 2008, Leonardo). 2004). В-третьих, поражение области X взрослого человека лишает LMAN его характерных взрывов во время пения без снижения общей скорости возбуждения и одновременно устраняет пластичность песни в ответ на измененную слуховую обратную связь (Kojima et al.2013). Наконец, изменения в активности LMAN, вызванные локальной микростимуляцией, могут резко изменить особенности песни, включая основную частоту и амплитуду отдельных слогов, указывая на то, что сигналы от LMAN могут резко влиять на вокальный выход направленным образом (Kao et al. 2005).

Эксперименты на взрослых птицах, в которых явное подкрепление используется для управления изменениями основной частоты, предоставляют дополнительные доказательства того, что такое смещение способствует начальному выражению обучения (Andalman & Fee 2009, Warren et al.2011). Во время основного пения (до обучения) инактивация LMAN вызывает снижение вариабельности основной частоты от воспроизведения к исполнению для отдельных слогов с небольшим сдвигом средней основной частоты. Однако после того, как основная частота целевого слога повышается за счет дифференциального подкрепления (), инактивация LMAN вызывает не только снижение изменчивости, но и возвращение средней основной частоты к исходному базовому уровню (Andalman & Fee 2009, Warren et al., 2009). др.2011). Инфузии антагонистов рецепторов NMDA в RA, которые предпочтительно блокируют синапсы LMAN на нейронах RA, вызывают количественно согласованный возврат основной частоты к исходному уровню (Warren et al. 2011). Следовательно, экономное объяснение этих результатов состоит в том, что на начальных стадиях обучения специфические паттерны активности LMAN направляют адаптивные изменения в структуру песни посредством их воздействия на мишени при RA, а реверсия после инактивации LMAN отражает удаление этого сигнала смещения.

Вклад LMAN в выражение обучения в пении взрослых

Хотя важные аспекты этой модели еще предстоит проверить, в том числе то, изменяется ли и как активность LMAN во время обучения взрослых с подкреплением, эти результаты указывают на решающий вклад LMAN в начальное выражение такого обучения. Остается неясным, получают ли аналогичные вклады ювенильное сенсомоторное обучение, при котором слуховая обратная связь направляет развивающиеся вокализации к акустической цели.Однако у взрослых исправление речевых ошибок в отсутствие внешних инструкций также зависит от вклада LMAN в начальное выражение обучения (Warren et al., 2011). Это говорит о том, что AFP играет общую роль в управлении адаптивными изменениями поведения на начальных этапах обучения.

Эта модель вклада АФП в начальное выражение обучения подразумевает наличие адаптивной пластичности внутри АФП или вышестоящих входных данных. Чтобы достичь такой адаптивной пластичности, нервная система должна интегрировать информацию о паттернах нейронной активности во время воспроизведения определенного слога с обратной связью о результирующих последствиях (т. е. наличие или отсутствие армирования). В частности, поскольку заученные изменения в структуре песни точно локализованы в подкрепляемых особенностях песни, должны быть соответствующие подробные записи о времени и структуре соответствующей нейронной активности (Charlesworth et al. 2011, Tumer & Brainard 2007). AFP имеет хорошие возможности для получения информации как о двигательных действиях (эфферентная копия) от HVC и RA (Goldberg & Fee 2012, Kozhevnikov & Fee 2007, Prather et al. 2008), так и обратной связи о результатах этих действий. либо в виде слуховых входов через HVC, либо из нейромодуляторных центров, таких как VTA, которые могут подавать сигналы, отражающие оценку результатов по сравнению с ожиданиями.Действительно, синаптические механизмы пластичности в области X модулируются дофаминергическим тоном, что делает область X одним из вероятных локусов пластичности, лежащих в основе начального обучения (Ding & Perkel 2004, Fee & Goldberg 2011).

Обучение, зависящее от базальных ганглиев, без вариации, зависящей от базальных ганглиев

Модель «актор-критик», описанная выше, постулирует, что схема базальных ганглиев отслеживает последствия генерируемых ею поведенческих вариаций, а затем реализует те вариации, которые приводят к лучшим результатам. Тем не менее, эксперименты на взрослых певчих птицах показывают, что схема базальных ганглиев может способствовать обучению, даже если она не может генерировать поведенческие вариации (Charlesworth et al. 2012). Можно предотвратить участие AFP в изменении песни путем введения блокаторов рецепторов NMDA в RA, что прерывает синапсы LMAN и RA (Mooney 1992, Olveczky et al. 2005, Stark & ​​Perkel 1999). Во время этого прерывания вариация высоты тона отдельных слогов уменьшается, но все еще сохраняется некоторая остаточная вариация, возникающая из других источников, скорее всего, из самого двигательного пути.Если эта остаточная вариация по-разному подкрепляется воспроизведением белого шума в ответ на слоги более низкого и более высокого тона, не будет выражения обучения до тех пор, пока ввод от LMAN к RA остается прерванным. Удивительно, однако, как только вход от LMAN к RA восстанавливается, сразу же появляются соответствующие усвоенные изменения в песне — сдвиг высоты звука вверх, который был бы таким же большим, как если бы вход AFP в RA оставался неповрежденным. Напротив, если активность внутри самого AFP нарушается во время дифференциального подкрепления, обучение не развивается.Эти данные показывают, что AFP необходим для приобретения и выражения обучения, но это обучение не требует, чтобы AFP действовал как источник двигательных исследований для обучения. Хотя обычно AFP может генерировать вариации в песне, он также может интегрировать информацию об вариациях, возникающих из других источников.

Немедленное появление обучения, характерного для усиленных особенностей песни, когда выходной сигнал AFP разблокирован, указывает на важность точной и двунаправленной координации между AFP и двигательным путем в процессе обучения (Charlesworth et al.2012). Во-первых, специфика этого обучения подразумевает, что AFP получает подробную информацию о характеристиках песни, производимых моторным путем во время подкрепления, вероятно, как копию премоторных команд в HVC и RA (Fee & Goldberg 2011, Goldberg & Fee 2012; Troyer & Доуп 2000а). Следовательно, эти находки подтверждают предположение, что сигналы эфферентного копирования от моторной коры к схемам базальных ганглиев могут играть фундаментальную роль в обучении навыкам млекопитающих (Crapse & Sommer 2008). Во-вторых, эти результаты подразумевают, что AFP может изменить свой вывод, чтобы конкретно реализовать усиленные особенности песни. Анатомически определенные топографические петли, которые могут опосредовать взаимодействия между корой и базальными ганглиями, хорошо описаны как у млекопитающих, так и у певчих птиц (Johnson et al. 1995, Luo et al. 2001, Vates et al. 1997). Однако способность АФП точно направлять активность внутри моторного пути указывает на удивительно тонкомасштабную функциональную координацию как в проекциях от моторного пути к АФП, так и в проекциях от АФП обратно к моторному пути.Это может быть опосредовано сегрегированными функциональными петлями между АФП и моторным путем, каждая из которых кодирует определенную особенность песни, например высокую основную частоту в определенном слоге. В нормальных условиях, с интактным выходом AFP, такие функциональные петли могут позволить AFP усиливать и смещать специфические поведенческие особенности, функции, которые приписывают цепям базальных ганглиев млекопитающих (Turner & Desmurget 2010). В более общем плане эти результаты показывают, что цепи CBG, такие как AFP, могут действовать как специализированный центр, который может регулировать и отслеживать изменчивость в других областях мозга, а затем направлять эти области для создания моделей вариаций, которые приводят к лучшим результатам.

Консолидация обучения двигательным навыкам

Многочисленные формы обучения, включая обучение моторным навыкам, со временем стабилизируются или «консолидируются», что часто связано с переходом контроля поведения из одной области в другую (Censor et al. 2012). Обучение взрослых с подкреплением у певчих птиц представляет собой наглядный пример такой консолидации. Хотя корковый отток AFP, LMAN, должен быть активным для начального выражения обучения взрослых, степень, в которой усвоенные изменения возвращаются к исходному уровню во время инактивации LMAN, со временем постепенно снижается (Andalman & Fee 2009, Warren et al.2011). Таким образом, обучение, для которого изначально требуется АФП, передается нижестоящим структурам моторного пути. Один вероятный локус для этого более медленно развивающегося компонента обучения находится в синапсах HVC-RA внутри двигательного пути. Эти синапсы влияют на активность нейронов RA (Hahnloser et al. 2002, Long & Fee 2008; см. врезку «Генерация двигательной последовательности») и тем самым формируют спектральную структуру текущей песни (Leonardo & Fee 2005, Sober et al. 2008). и это место, где входы LMAN в RA хорошо подходят для управления синаптической пластичностью (Mooney 1992, Sizemore & Perkel 2011).LMAN может инструктировать адаптивные изменения в двигательных схемах, постоянно навязывая паттерны активности RA, которые в конечном итоге закрепляются механизмами пластичности, зависящими от времени спайков, действующими на синапсы HVC и RA (Troyer & Doupe 2000b, Swinehart & Abbott, 2005). В этом случае LMAN будет источником сигналов, которые стимулируют формирование более устойчивых «привычек», но не обязательно должен быть хранилищем этих привычек. Такая консолидация песен согласуется с другими случаями, когда активность полосатого тела млекопитающих первоначально реализует адаптивные изменения в поведении, но в конечном итоге приводит к закреплению этих изменений ниже по течению (т. грамм. Pasupathy & Miller 2005, Censor et al. 2012).

Заболевания цепей базальных ганглиев

Учитывая важность цепей CBG в моторном обучении и обучении с подкреплением, эти пути также являются очагом многих неврологических и психических заболеваний. К ним относятся двигательные расстройства, такие как болезни Паркинсона и Хантингтона, а также психические расстройства, в том числе обсессивно-компульсивное расстройство, психозы и зависимости. Как указано выше, упрощенная схема CBG для песни облегчила определение способов, которыми такие схемы способствуют нормальному обучению.В более широком смысле схема CBG у птиц также может быть полезна для исследования нарушений таких цепей.

При болезни Паркинсона и других заболеваниях базальных ганглиев у человека нарушение контроля движений (и, возможно, также когнитивной функции) отражает не только отсутствие адаптивного вклада активности CBG в поведение, но и добавление аномальных сигналов, которые активно искажают поведение. При болезни Паркинсона нервная активность в цепях CBG чрезмерно синхронизирована, и в ней преобладают крайне аномальные импульсы (т.грамм. Хаммонд и др. 2007). Соответственно, хирургическое удаление или изменение (через электрическую стимуляцию) компонентов схемы CBG человека может значительно улучшить симптомы. Несмотря на клиническую важность этих наблюдений, трудно исследовать то, как аномальные паттерны активности в цепях CBG мешают нормальной функции и как такие вмешательства, как глубокая стимуляция мозга, оказывают свои положительные эффекты (и вредные побочные эффекты) в человеческом мозге.

У певчих птиц последствия аномальной активности внутри контуров CBG могут быть гораздо более разрушительными, чем полное отсутствие активности.Поражения LMAN или зоны X оказывают относительно умеренное влияние на структуру песни взрослых особей (хотя острые эффекты могут быть более разрушительными у молодых птиц или в случаях, когда структура песни более изменчива) (Аронов и др., 2008, Ботджер и др. , Кобаяши). и др., 2001 г., Нордин и Нордин, 1993 г., Шарф и Ноттебом, 1991 г., Сохрабджи и др., 1990 г.). Однако, если аномальные паттерны активности искусственно внедряются в LMAN с помощью электрических или фармакологических возмущений, песня нарушается более резко (Hamaguchi & Mooney 2012, Kao et al.2005). Наиболее поразительно, что аномалии взрослой песни, которые развиваются в ответ на различные повреждения нервной системы (включая периферические повреждения органов слуха или воспроизведения, а также центральные повреждения HVC), можно предотвратить или даже обратить вспять путем повреждения или инактивации LMAN. (Брейнард и Доуп, 2000 г., Нордин и Нордин, 2010 г., Томпсон и др., 2007 г., Уильямс и Мехта, 1999 г.).

Важность схемы CBG у певчих птиц для регуляции поведенческой изменчивости подтверждает точку зрения, что аберрантная регуляция изменчивости может быть важным компонентом многих заболеваний коры-базальных ганглиев.Например, болезнь Хантингтона характеризуется чрезмерной и неконтролируемой изменчивостью движений. Точно так же болезнь Паркинсона, которая характеризуется снижением амплитуды и скорости движений, также включает нарушения вариабельности движений. Аномалии речи при болезни Паркинсона могут включать низкий объем и уменьшенную амплитуду артикуляции, а также повышенную вариабельность артикуляции, что может в значительной степени способствовать потере разборчивости (Skodda 2011). Точно так же замирание походки при болезни Паркинсона может следовать за шагами, которые имеют повышенную вариабельность по размеру и времени (например,грамм. Хаусдорф и др. 2003). На нейропсихиатрическом уровне когнитивные расстройства, которые могут отражать аномалии базальных ганглиев и лобной функции, могут быть истолкованы как выражающие слишком малую вариабельность (как при обсессивно-компульсивном расстройстве и депрессии) или слишком большую вариабельность (психоз или синдром дефицита внимания).

Болезнь Паркинсона и другие заболевания базальных ганглиев также характеризуются трудностями при инициации движений, которые могут сильно зависеть от контекста возникновения движений. Пациенты с болезнью Паркинсона, у которых нарушена спонтанная генерация движений, часто намного лучше справляются с движениями, вызванными сенсорным сигналом или возбуждающим стимулом (Berardelli et al., 2001, Carlson et al., 2012). Болезнь Паркинсона частично отражает потерю дофаминергических входов в полосатое тело. В этом отношении нормальное переключение птиц между социальными контекстами напоминает переключение пациентов между спонтанно генерируемыми движениями и движениями по сигналу. В то время как птицы могут петь изолированно (без сигнала), представление самки часто вызывает немедленное начало песни (по сигналу), что согласуется с идеей о том, что нейромодулирующие изменения, такие как повышение высвобождения дофамина в области X, могут способствовать началу движения.

Эти сходства с данными о заболеваниях человека предполагают, что исследования на певчих птицах могут помочь выявить, как патологическая активность, возникающая из-за цепей CBG, способствует движению и нейропсихиатрическим симптомам, а также дать представление о механизмах, с помощью которых эти сигналы можно контролировать или корректировать. Более того, что касается речи и общения, певчие птицы могут обеспечить чувствительный анализ клеточных, контурных и поведенческих эффектов экспрессии генов, идентифицированных при нейродегенеративных и нейропсихиатрических заболеваниях человека.

Нейрогенез у взрослых

Одним из препятствий для восстановления мозга в случае заболевания или травмы, как в цепях CBG, так и в более широком смысле, является наша неспособность заменить потерянные или поврежденные нейроны. Соответственно, все более многообещающим подходом к восстановлению мозга взрослых является использование и расширение возможностей для нейрогенеза взрослых и функциональное включение новых нейронов во взрослый мозг. У певчих птиц феномен взрослого нейрогенеза особенно выражен, с крупномасштабным нейрогенезом в HVC, а также в высокоуровневых слуховых структурах, стриатуме и гиппокампе (Nottebohm 2004), и сыграл ключевую роль в опровержении догмы, согласно которой взрослые нервная система не генерирует и не включает новые нейроны.

Между нейрогенезом взрослых птиц и млекопитающих есть много общего, включая ограничения продолжительности жизни и судьбы, типы клеток-предшественников и чувствительность к гормонам и другим эмпирическим факторам, но нейрогенез певчих птиц также демонстрирует несколько различий, которые можно с пользой использовать для здоровья человека (Gould 2007). , Ноттебом 2004). К ним относятся гораздо более высокие уровни нейрогенеза, распределенные по большему количеству областей мозга, чем у млекопитающих. Сравнительные молекулярные и генетические исследования на млекопитающих и птицах могут показать, как повысить скорость клеточного деления, миграции и функционального включения у млекопитающих в ключевых дополнительных областях.Например, полосатые шипиковые нейроны, которые являются мишенями нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Хантингтона, специфически заменяются у взрослых певчих птиц, что повышает вероятность их терапевтического обновления (Rochefort et al. 2007). Кроме того, нейроны HVC, замененные у взрослых певчих птиц, представляют собой премоторные нейроны, которые отрастают длинными проекциями в RA через сильно миелинизированный тракт и вставляются, не нарушая уже выученную песню (Kirn et al. 1991). Понимание молекулярных и клеточных процессов, которые обеспечивают это включение у взрослых певчих птиц, имеет явное отношение к восстановлению головного и спинного мозга у людей.

Наконец, певчие птицы хорошо подходят для проверки того, как новые нейроны связаны с обучением и поведением. Объем нейрогенеза у певчих птиц коррелирует с периодами обучения и восстановления (Nottebohm 2004), но у птиц также наблюдается заметный обмен и вставка новых нейронов, которые не меняют свою песню (Tramontin & Brenowitz 1999, Pytte et al. 2012). . Манипулирование нейрогенезом у певчих птиц может обеспечить чувствительные поведенческие и нейронные тесты роли новых нейронов. Понимание того, как новые нейроны способствуют сенсорному и сенсомоторному обучению, может быть особенно ясным у птиц и будет иметь отношение к пониманию и терапевтическому управлению нейрогенезом у млекопитающих.

Информация для авторов

Майкл С. Брейнард, Центр интегративной неврологии Калифорнийского университета в Сан-Франциско, кафедра физиологии и психиатрии, Калифорнийский университет, Сан-Франциско, Box 0444, Сан-Франциско 94143-0444.

Эллисон Дж. Доуп, Центр интегративной неврологии Калифорнийского университета в Сан-Франциско, кафедра психиатрии и физиологии, Калифорнийский университет, Сан-Франциско, Box 0444, Сан-Франциско 94143-0444.

определение болтовни в The Free Dictionary

Пусть УСЛЫШАЮТ, как я болтаю и вздыхаю от зимней стужи, все эти несчастные косоглазые мошенники вокруг меня! Падение сквозь лиственные ветви и головокружительную высоту; змеи, которые набрасывались на меня, когда я уворачивался и отпрыгивал в полете; дикие псы, гонявшие меня через открытые пространства к лесу, — это были ужасы конкретные и действительные, события, а не фантазии, существа из живой плоти, пота и крови.«Я сейчас же покажу вам самого льва, — сказал мужчина. Охотник, сильно побледнев и стуча зубами от страха, ответил: «Нет, спасибо. Болтливая ворона проживает девять поколений стариков, но жизнь оленя вчетверо больше жизни вороны, а жизнь ворона в три раза больше жизни». олени стары, тогда как феникс переживет девять воронов, но мы, богатоволосые нимфы, дочери Зевса-хранителя эгиды, переживем десять фениксов».

Джонни вместо того, чтобы немедленно подчиниться приказу и отвести Майкла обратно в конуру, задержался в надежде увидеть, как руководитель оркестра кружится и болтает на табурете.

Вожак обезьян перестал вращаться и болтать. Люди, которые тыкали в него, держали в руках шесты и провода.

Мы подошли к глубоко заинтересованной толпе и среди нее обнаружили человека, который дико болтал и жестикулировал над лежащим на земле ящиком, накрытым куском старого одеяла. , и солнце вышло из темного неба, чтобы показать Злую Ведьму, окруженную толпой обезьян, каждая с парой огромных и мощных крыльев на плечах.Маленькая княгиня сидела за столиком и болтала со своей служанкой Машей. Болтая и бормоча, сквозь нижние ветви деревьев прошла компания человекоподобных существ, видимо подгонявшая собачью свору. Он начал болтать. «Ты, ты, ты», — вот и все, что я мог различить сначала. В течение всего дня лес вокруг них был наполнен возбужденными птицами с блестящим оперением и танцующими, болтающими обезьянами, которые наблюдали за этими вновь прибывшими и их чудесным гнездом. операции со всеми признаками острейшего интереса и увлечения.

Звуки волнистых попугайчиков — Pet Birds от Lafeber Co.

Волнистые попугаи (попугайчики) много болтают, как заметили владельцы волнистых попугайчиков. Что означает вся эта болтовня? Будем надеяться, что по большей части это означает, что ваши волнистые попугайчики довольны и продолжают болтать со стаей. Вот некоторые распространенные звуки волнистых попугайчиков и их значение.

«Я сошел с ума!»

Наряду с болтовней волнистые попугайчики ссорятся из-за территории, товарищей, гнездовий и делятся едой или водой. Немного сердитый или территориальный волнистый попугайчик может издавать звук, похожий на тсссск .Иногда это будет появляться посреди счастливой болтовни. Может быть, ваши попугайчики просто вспоминают сердитый момент? Если это сопровождается открытым клювом, поднятыми крыльями или укусами за лапы другого волнистого попугайчика, то попугайчик отчитывает другого волнистого попугайчика. К счастью, эти склоки, как правило, недолговечны, и кто-то обычно отступает. Скорее всего, весной и осенью этого будет больше, когда естественный дневной свет сигнализирует о повышении уровня гормонов у наших друзей-попугайчиков.

Пение

Волнистый попугайчик в хорошем настроении может петь.Он издает пронзительное, искаженное, но мелодичное пение с высокими и низкими нотами. Это отличается от простой, односложной и монотонной болтовни.

Измельчение клюва

Действительно довольный волнистый попугайчик, который чувствует себя в безопасности, может скрипеть клювом перед сном. Звучит как то, что есть, немного тревожный звук, который может помешать вам заснуть, когда это происходит!

Щебет

Иногда волнистый попугайчик издает одну ноту — чириканье. Несколько волнистых попугайчиков могут синхронизироваться и чирикать вместе.Я говорил, что дам тебе знать, что означают вокализации? Я не могу привязать это, но вы должны знать, что это происходит. Это дает группе волнистых попугаев что-то делать, петь вместе. И это счастливый звук как для вас, так и для ваших волнистых попугайчиков.

кликов

Иногда, наряду с болтовней и чириканьем, волнистые попугайчики издают щелкающие звуки. Это еще один счастливый звук.

Болтовня

Еще раз, это распространенный шум волнистых попугайчиков. Это постоянная болтовня, перемежающаяся чириканьем и щелчками, и если у вас есть несколько волнистых попугайчиков, они, скорее всего, будут все это делать.Они добавят несколько tssk , когда будут мешать друг другу, но в целом это веселый шум.

Контактный телефон

Если ваш волнистый попугайчик скучает по вам или слышит другого волнистого попугая в пределах слышимости, он может издать крик, длинный, затяжной, настойчивый одиночный. Это похоже на свист человека. Твиииииет ! Это один звонок. Если вы слышите это и постоянно отвечаете своим контактным зовом, это успокоит вашего волнистого попугайчика.

Трели

Иногда волнистые попугайчики трельят; то есть издать длинную растянутую фишку с добавленной парой нот.Это не так сложно, как песня, но более мелодично, чем простая болтовня.

Сигнал бедствия/опасности

Сигнал бедствия, как и у любой птицы-компаньона, безошибочен. Это крик. Проверьте своего волнистого попугайчика и помогите ему успокоиться или обратитесь за медицинской помощью, если он кажется раненым. Ваш волнистый попугайчик мог просто увидеть кошку или ястреба, проходящего мимо окна; или его могут беспокоить потолочный вентилятор или часы. Или может быть реальная опасность; соседский котенок пришел? Когда вы слышите сигнал бедствия от попугайчика, никогда не думайте, что он слишком остро на что-то реагирует — всегда проверяйте его, чтобы убедиться, что все в порядке.

Звуки

Волнистые попугайчики могут имитировать звуки. Возможно, это не совсем настоящая имитация, но внимательно прислушайтесь, издает ли ваш волнистый попугайчик необычные звуки. Звонок в дверь, звон микроволновки, бульканье воды в канализации, шум пульверизатора или скрип двери? Самцы волнистых попугайчиков чаще всего издают такие звуки. Они могут появляться в бесцельной болтовне, или могут быть случаи, когда ваше действие вызывает определенный звук. Если вы откроете дверцу, попугайчик может ее «закрыть»; если вы возьмете трубку и скажете «Привет», ваш волнистый попугайчик может начать прерывать ваш разговор.

Разговор

Некоторые из чириканий волнистых попугайчиков не бесцельны. Волнистые попугайчики — отличные говоруны. Ну, самцы. Самка не может говорить или имитировать звуки, но самцы волнистых попугайчиков действительно могут выучить невероятное количество слов. Волнистые попугайчики разговаривают пронзительным щебетанием и в быстром темпе. Прислушайтесь к булькающим или булькающим звукам, которые издает ваш волнистый попугайчик, и посмотрите, слышите ли вы в нем слова. Слова, скорее всего, будут теми, которые вы часто повторяете, а также это могут быть слова или фразы, которые ваш волнистый попугайчик услышал по радио или телевидению.

Волнистый попугайчик по кличке Пак, проживший относительно короткую жизнь (5 лет) в Петалуме, Калифорния, был назван самой говорящей птицей в Книге рекордов Гиннесса 1995 года, а также в нескольких последующих изданиях. Пак сказал более 1700 слов. Его слова подтвердили многочисленные специалисты района, в том числе члены местного птичьего клуба. Владелец Пака записал его болтовню и замедлил ее, чтобы услышать некоторые слова. Затем она тщательно записала каждое из них. Пак повторял то, что слышал, но также сочинял рифмы, стихи и аллитерации.Не стоит недооценивать интеллект вашего маленького волнистого попугайчика и внимательно слушайте его болтовню.

Когда волнистые попугаи издают звуки?

Волнистые попугайчики будут чирикать, когда им нравится музыка, которую вы играете, и вы можете обнаружить, что у них есть любимая песня, поэтому попробуйте несколько песен и жанров музыки для своих питомцев. Они будут чирикать, когда будут счастливы. Если в комнате есть шум, если вы включаете радио или телевизор, ваши птицы будут успевать за окружающим шумом.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.