Тест по пьесе М.Горького На дне

М. Горький

I Вариант

1. Уроженцем какого города был М. Горький?

а) Москвы б) Петербурга в) Нижнего Новгорода г) Саратова

2. Укажите годы жизни М. Горького.

а) 1868-1936 гг. б) 1870-1921 гг. в) 1890-1940 гг. г) 1895-1925 гг.

3. Как относится М. Горький к первой русской революции?

а) сочувствовал; б) активно поддерживал, помогал материально

в) настороженно; г) отрицательно

4.Ранние рассказы A.M. Горького написаны в духе:

а)модернизма; б)реализма; в)романтизма?

5.Первым опубликованным произведением А.М. Горького был рассказ:

а)«Макар Чудра»; б)«Старуха Изергиль»; в)«Челкаш»?

6. Определите жанр пьесы М. Горького «На дне».

а) бытовая драма; б) социально-философская драма

в) трагедия; г) мелодрама

7. Как звали Клеща?

а) Дмитрий; б) Андрей; в) Ванька; г) Степан.

8. Какой персонаж пьесы «На дне» вступает в философский спор с Лукой, утверждая, что не надо унижать человека жалостью?

а) Клещ; б) Сатин; в) Актёр; г) Барон.

9.  О ком идёт речь в пьесе «На дне»: «Сколько в ней зверства, в бабе этой!»

а) об Анне; б) о Наташе; в) о Насте; г) о Василисе.

10. Кто из персонажей пьесы «На дне» не хочет примириться с жизнью на «дне» и заявляет: «Я рабочий человек… и с малых лет работаю… Вылезу… Кожу сдеру, а вылезу»?

а) Сатин б) Барон в) Клещ г) Пепел

11. Кто из персонажей пьесы «На дне» утверждал: «Ложь – религия рабов и хозяев… Правда – бог свободного человека!»?

а) Лука б) Клещ в) Сатин г) Бубнов

12. В пьесе М. Горького «На дне» основным средством раскрытия характеров героев является речевая характеристика. По высказываниям героев определите персонаж драмы.

а) «Сделай так, чтоб работа мне была приятна – я, может быть, буду работать… Когда труд – удовольствие, жизнь – хороша! Когда труд – обязанность, жизнь – рабство!»

б) «На что совесть? Я — небогатый»

в) «Не помню, когда я сыта была… Всю жизнь мою дрожала… мучилась… как бы больше другого не съесть…»

г) «Тюрьма добру не научит, и Сибирь не научит… а человек – научит…»

д) «…А то… воображу себе, что завтра я скоропостижно помру… И станет от этого жутко… Летом хорошо воображать про смерть… грозы бывают летом…всегда может грозой убить…»

А) Наташа Б) Сатин В) Анна В) Бубнов Д) Лука

М. Горький

II Вариант

1. Укажите имя, отчество и настоящую фамилию М. Горького.

а) Алексей Максимович Пешков б) Василий Иванович Каширин

в) Максим Алексеевич Пешков г) Иван Алексеевич Каширин

2. Укажите, с какими политическими деятелям был дружен М. Горький и посвятил ему публицистический очерк?

а) А.В. Луначарский б) И.В. Сталин в) В.И. Ленин г) Н.И. Бухарин

3. Какое образование получил М. Горький?

а) учился в гимназии б) закончил Казанский университет

в) получил домашнее образование г) не получил никого систематического образования

4.Образ человека с «горящим сердцем» выведен в рассказе A.M. Горького:

а)«Макар Чудра»; б)«Старуха Изергиль»; в)«Челкаш»?

5. .Афоризм «В жизни… всегда есть место подвигу»A.M. Горький вложил в уста:

а)старухи Изергиль; б)Лойко Зобара; в)Данко?

6. Укажите основной драматургический конфликт пьесы М.Горького «На дне».

а) социальный (между Костылевым и ночлежниками)

б) идеологический (между Лукой и ночлежниками)

в) любовный (между Василисой, Пеплом и Наташей)

г)внутренний (В осознании ночлежниками своего падения и невозможностью с этим смириться)

7. Кто из персонажей пьесы «На дне», прикрываясь служением богу, грабит людей?

…И я на тебя полтинку накину, — маслица в лампадку куплю…. и будет перед святой иконой жертва моя гореть…

а) Барон б) Сатин в) Лука г) Костылев

8. В пьесе М. Горького «На дне» основным средством раскрытия характеров является речевая характеристика. Определите, кто из героев произносит следующие фразы:

а) «Всякая блоха не плоха, все – черненькие, все — прыгают»

б) «Хороший человек должен иметь пачпорт… Все хорошие люди пачпорта имеют» 

в) «Почему же иногда шулеру не говорить хорошо…, если порядочные люди говорят как шулера…»

г)«Никогда и ничего не понимал я… мне кажется, что я всю жизнь только переодевался…. А зачем?..Не понимаю!»

А) Барон           Б) Лука                 В) Сатин          Г) Костылев

9.  Какой герой попадает в тюрьму за убийство хозяина ночлежки?

а) Пепел; б) Клещ; в) Барон; г) Алёшка.

8. Назовите героя пьесы, в уста которого вкладывает М. Горький авторскую точку зрения.

а) Лука б) Сатин в) Бубнов г) Барон

10. Что является главным предметом изображения в пьесе М. Горького «На дне»?

а) жизненные обстоятельства, приведшие людей на «дно»

б) сознание людей, выброшенных на «дно» в результате социальных процессов, происходивших в русском обществе на рубеже веков

в) быт людей «дна»

г) взаимоотношения «хозяев жизни»и зависимых от них людей

11. какая сцена является завязкой внутреннего конфликта в пьесе М. Горького «На дне»?

а) разговор Костылева с ночлежниками в 1-м действии о Василисе б) появление Наташи

в) появление Луки в ночлежке г) рассказ-притча Луки о «Праведной земле»

12. Лука своими утешительными речами пробудил почти в каждом ночлежнике мечту о иной, лучшей, достойной жизни. О чем мечтают ночлежники?

а) Настя                               А) о лечебнице для алкоголиков

б) Анна                                Б) о чистой высокой любви

Контрольная работа по творчеству М. Горького

ВАРИАНТ 1

Часть А

1. Продолжи фразу: В жизни всегда есть….

2. Уроженцем какого города был М.Горький?

А) Москвы Б) Петербурга В) Нижнего Новгорода Г) Саратова

3. Укажите годы жизни М.Горького

А) 1868-1939гг. Б) 1870-1921 В) 1890-1940 1895-1925

4. Как назывался рассказ, сделавший Горького известным?

А) «Челкаш» Б) «Макар Чудра» В) «Старуха Изергиль» Г) «Мальва»

5. Назовите героя пьесы, в уста которого автор вкладывает свою точку зрения

А) Лука Б) Сатин В) Бубнов Г) Барон

6. Укажите, какой факт не относится к биографии Горького

А) Возглавлял союз писателей СССР

Б) Является основателем книжных серий «Жизнь замечательных людей» и «Библиотека поэта» В) Долгое время жил в Италии

Г) Умер в эмиграции и похоронен не в России

7. Какое образование получил М. Горький: а) учился в гимназии; б) закончил Казанский университет; в) получил домашнее образование; г) не получил никого систематического образования.

8. В 1931 году М. Горький вернулся из эмиграции в Россию. По возвращении он занял положение первого советского офици­ального писателя, председателя Союза писателей СССР. С его именем в русской литературе связано понятие:

а) соцреализм; б) футуризм; в) акмеизм; г) экзистенциализм.

9. Кто из героинь пьесы находит забвение в книгах:

а) Василиса; б) Наташа; В) Настя; г) Анна.

10. Что является главным предметом изображения в пьесе М.Горького «На дне»?

а) жизненные обстоятельства, приведшие людей на «дно»;

б) сознание людей, выброшенных на «дно» в результате социальных процессов,

происходивших в русском обществе на рубеже веков;

в) быт людей «дна»;

г) взаимоотношения «хозяев жизни» и зависимых от них людей.

Часть В

Назови героя:

Не хочет примиряться с жизнью «на дне»: «Я рабочий человек и с малых лет работаю…, вылезу, кожу сдеру, а вылезу»

Мечтал о такой жизни, чтобы самому себя можно было уважать.

Верит, что на том свете будет лучше, все же хочет хотя бы еще немного на свете пожить?

Живет мечтами о большой, настоящей человеческой любви.

Говорит человеку, который предлагал ей выйти замуж: «Замуж выйти – все равно как зимой в прорубь прыгнуть»

Всех утешал красивой ложью, а в трудную минуту исчез от полицейских «яко дым от огня»

Часть С Развернутый ответ

Что лучше «правда-истина» или «правда-мечта»?

ВАРИАНТ 2

Часть А

1. Продолжи фразу: Если только для себя, то …

2. Укажите имя, отчество, настоящую фамилию М.Горького.

А) Алексей Максимович Пешков Б) Василий Иванович Каширин

В) Максим Алексеевич Пешков Г) Иван Алексеевич Каширин

3. К какому литературному направлению следует отнести ранние рассказы М. Горького?

А) классицизм Б) модернизм В) романтизм Г) реализм

4. В произведение «Старуха Изергиль» не входит:

А) Легенда о Данко. Б) легенда о Ларре В) песня о Соколе Г) рассказ о юности Изергиль

5. Какая сцена является завязкой внутреннего конфликта в пьесе «На дне»?

А) разговор Костылева с ночлежниками в 1 – м действии о Василисе

Б) появление Наташи В) появление Луки в ночлежке

Г) рассказ-притча Луки о «Праведной жизни»

6. Какие книги не входят в автобиографическую трилогию М. Горького

А) «Детство» Б) «В людях» В) «Отрочество» Г) «Мои университеты»

7. Своим «литературным крестным» М. Горький считал: а) В.Г. Короленко;

б) А.П. Чехова; в) Л.Н. Толстого; г) В.В. Вересаева.

8. В чем смысл слов мудреца: «Наказание ему в нем самом».

Почему смерть — недостаточное наказание для Ларры:

а) смертный приговор лишь убедил бы героя в его исключительности;

б) смертный приговор показал бы, что «племя боится сына Орла … »;

в) самое страшное для чедовека — одиночество.

9. Как выявляется авторская позиция по отношению к Луке: а) созданием образа-антитезы; б) введением притчи о «праведной земле»; в) прямой авторской характеристикой; г) финалом пьесы;

д) спором с Бубновым и Бароном.

10. Кто «испортил песню» в финале драмы:

а) попавший в тюрьму за убийство Пепел; б) повесившийся Актер;

в) Василиса, обварившая кипятком Наташу; г) пропавший Лука.

Часть В Распредели:

А. Лука: Б. Сатин:

1. Человека приласкать никогда не вредно

2. Ни одна блоха — не плоха. все — черненькие, все — прыгают

3. Кто слаб душой, тем ложь нужна. 4. Характер — вещь полезная.

5. Все мы на земле странники 6. В карете прошлого никуда не уедешь.

7. Я — знаю ложь! Кто слаб душой… и кто живёт чужими соками, — тем ложь нужна… одних она поддерживает, другие — прикрываются ею… А кто — сам себе хозяин… кто независим и не жрет чужого — зачем тому ложь?

8. Человек все может… лишь бы захотел 9. Во что веришь, то и есть

10. Христос всех жалел и нам велел 11. Ложь — религия рабов и хозяев…

12. Правда — бог свободного человека!

13. Если кто кому хорошо не сделал, тот и худо поступил

Часть С Развернутый ответ: Что лучше: горькая правда или сладкая ложь?

ВАРИАНТ 3

Часть А

1. Продолжи фразу: Человек создан не для того, чтобы …, а для того, чтобы, широко расправив крылья, …

2. Какого из персонажей ранних рассказов Горького люди наказали зато, что он считал себя выше других?

А) Лойко Зобара Б) Данко В) Ларру Г) Макара Чудру

3. Определите жанр пьесы М.Горького «На дне».

А) бытовая драма Б) социально-философская драма

В) трагедия Г) мелодрама

4. К романтическим произведениям М. Горького не относятся:

А) «Старуха Изергиль» Б) «Челкаш» В) «Дачники» Г) «Емельян Пиляй»

5. Своими утешительными речами Лука пробудил почти в каждом ночлежнике мечту об иной, лучшей, достойной жизни. О чем мечтают ночлежники?

А) Настя а) о лечебнице для алкоголиков

Б) Анна б) о чистой и высокой любви

В) Васька Пепел в) об избавлении от мучений на том свете

Г) Актер г) о честной, трудовой жизни на поселении в Сибири

6. Укажите настоящую фамилию М. Горького

А) Бугаев Б) Пешков В) Лотарев Г) Гликберг

7. Отношение к революции было двойственное. Выразил свои сомнения, написав:

а) «Окаянные дни»; б) «Несвоевременные мысли»;

в) «Дюжину ножей в спину революции»; г) «Интеллигенция и революция».

8. У каждого из ночлежников есть «прошлое». Найдите прошлое Сатина:

а) потомственный вор; б) был скорняком; в) дворянин, работал в казенной палате;

г) был телеграфистом, играл в театре, сидел за убий­ство.

9. Конфликт в пьесе возникает с приходом Луки, который, по выражению Сатина, «проквасил» жителей ночлежки. Чего до­бился Лука:

а) все поверили в свои силы; б) все разочаровались;

в) смерти Актера от разочарования; г) люди стали слушать друг друга.

10. Дата выхода пьесы «На дне»:

1900 б) 1902 В) 1905 г) 1917

Часть В

Назови героя:

Нет у меня здесь имени…Понимаешь ли ты, как это обидно -потерять имя? Даже собаки имеют клички…»

«И чего…зачем я живу здесь…с вами? Уйду…пойду куда-нибудь…на край света!»

«А… ведь зачем-нибудь я родился…а?»

«Вон что -о! Ого –го! Это – ты ловко придумала…мужа, значит в гроб, любовника- на каторгу, а сама…»

«. ..И я на тебя полтину накину, — маслица в лампаду куплю … и будет перед святой иконой жертва моя гореть…»

«Ну…еще немножко…пожить бы…немножко! Коли там муки не будет…здесь можно потерпеть…можно!»

Часть С Развернутый ответ: «Что лучше: истина или сострадание?»

Контрольная работа по литературе в 7 классе за III четверть

Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение

«Лицей №1» р.п. Чамзинка Чамзинского района Республики Мордовия

Контрольная работа по литературе

в 7 классе за III четверть

Подготовила учитель

русского языка и литературы

Печказова Светлана Петровна

Чамзинка

2020

Пояснительная записка

Итоговый контрольный опрос по литературе в 7 классе содержит теоретические вопросы и практическую работу в виде теста по произведению М.Горького «Детство».

Представленный ресурс можно использовать на заключительном уроке литературы за III четверть в 7 классе.

Критерии оценивания:

«5» (отлично) – работа выполнена безошибочно,

«4» (хорошо) – в работе допущено не более 2-х ошибок,

«3» (удовлетворительно) – в работе допущено более 2-х ошибок,

«2» (неудовлетворительно) – в работе допущено более 5-ти ошибок.

Контрольные вопросы:

Творчество какого писателя первой половины XX века произвело на вас большое впечатление? Почему? Аргументируйте свой ответ.

Назовите настоящее имя и фамилию М.Горького. Почему писатель выбрал себе такой псевдоним?

Кто является главным героем произведения «Детство»? Дайте характеристику Алёше.

Какой предстает пора детства героя в повести Максима Горького «Детство»?

Чем отличается, по вашему мнению, Данко в рассказе «Старуха Изергиль» от окружающих его людей? Напрасна ли была жертва Данко?

Кто из русских писателей первым получил Нобелевскую премию?

В чём заключается сложность взаимопонимания между детьми и взрослыми в рассказе И.А.Бунина «Цифры»?

От чьего имени ведется повествование в произведении И. А.Бунина «Цифры»? С какой целью автор выбирает этого рассказчика?

За что упрекает себя рассказчик в произведении И.А.Бунина «Цифры»?

О ком идет речь: «Родился в 1899 году в Воронеже. Настоящая фамилия Климентов. Расскажите о жизни и творчестве этого писателя.

Почему рассказ «Юшка» А.П.Платонова можно считать призывом к состраданию и уважению к человеку?

Почему и взрослые, и дети называли Юшку, главного героя одноимённого рассказа А. П. Платонова, по прозвищу?

Докажите на основе рассказа А.П.Платонова «В прекрасном и яростном мире», что труд – это основа нравственных ценностей человека.

Чем привлекла вас биография В.В.Маяковского?

В каких словах заключена главная идея стихотворения В.В.Маяковского «Необычайное приключение, бывшее с Владимиром Маяковским на даче»? Аргументируйте свой ответ.

Как вы понимаете сострадание и бессердечие как критерии нравственности человека (по рассказу Л.Н.Андреева «Кусака»)?

После чего Кусака совсем перестала доверять людям?

Какова тема рассказа «Кусака»? Что удерживало собаку на расстоянии от людей?

Нужны ли в жизни сочувствие и сострадание? (на основе произведений писателей XX века)

Тестовые задания:

М. Горький. «Детство»

1. Уроженцем какого города был М.Горький: А.Москвы, Б.Петербурга, В. Нижнего Новгорода, Г. Саратова

2. Настоящая фамилия Горького: А. Пешковцев, Б Пешков, В. Пешиков, Г Пешковский

3. Укажите годы жизни М.Горького:

А.1868-1936, Б. 1870-1921, В.1890-1940, Г. 1895-1925

4. Какое образование получил М.Горький: А. учился в гимназии, Б. закончил Казанский университет, В. получил домашнее образование, Г. не получил никакого систематического образования

5.Автобиографическая трилогия М.Горького называется:

А. «Детство». «В людях». «Юность» Б. «Детство». «Отрочество». «Юность»

В. «Детство». «В людях». «Мои университеты» Г. «Детство». «В людях». «Отрочество».

6.Первая часть трилогии «Детство» была написана в:

А. 1913, Б. 1916, В.1920, Г. 1924

7. Атмосфера в доме Кашириных была:

А. дружелюбная, Б. уважительная, В. искренняя, Г. враждебная

8. Как заканчивается строчка «Но правда выше жалости, и ведь не про себя я рассказываю, а про тот тесный, душный круг жутких впечатлений, в котором жил – да и по сей день живёт — …. »:

А. человек Б. каждый человек В. человек на Руси Г. простой русский человек

9.Кого из этих героев нельзя считать положительными:

А. Акулина Ивановна, Б. Сашка Яковов, В. Цыганок, Г. Варвара

10. Какое животное напоминали дядья во время ссоры, “скаля зубы и встряхиваясь”:

А. собаку, Б. волка, В. кошку, Г. шакала

Ключ:

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
В	Б	А	Г	В	А	Г	Г	Б	А

Использованная литература:

Коршунова И.Н., Липин Е.Ю. Тесты по русской литературе. – М.: Дрофа, 2017 г.

Ромашина Н.Ф. Тесты по литературе для текущего и обобщающего контроля. – Волгоград: Учитель, 2017 г.

Бережная И.Д. Текущий контроль знаний по литературе. – Волгоград: Учитель, 2018 г.

Миронова Н.А. Тесты по литературе в 9 классе. — М.: Экзамен, 2019.

Укажите, представителем какого литературного направления был А. А. Блок?

Вариант 1

Какому термину соответствует данное значение?

«Вид метафоры, перенесение черт одушевленного предмета на неодушевленный».

а. Гипербола б. Олицетворение в. Синекдоха. г. Эпитет

Назовите фамилию героя рассказа «Гранатовый браслет», безнадежно любившего княгиню Веру Николаевну Шеину?

3. Чей это портрет (рассказ «Господин из Сан-Франциско»):

«Нечто монгольское было в его желтоватом лице с подстриженными серебряными усами, золотыми пломбами блестели его крупные зубы, старой слоновой костью – крепкая лысая голова»

Уроженцем какого города был М.Горький?

а. Москвы

б. Петербурга

в. Нижнего Новгорода

г. Саратова

Какого писателя XX в. называли «Буревестником революции»?

а. А. П. Чехова

б. М. Горького

в. В. В. Маяковского

г. С. А. Есенина

Как относился М.Горький к первой русской революции?

а. сочувствовал

б. настороженно

 

в. отрицательно

г. активно поддерживал, помогал материально

7. Определите жанр пьесы М.Горького «На дне».

а. бытовая драма

б. социально-философская драма

в. трагедия

г. мелодрама

8. Кто из персонажей пьесы «На дне» не хочет примириться с жизнью на «дне» и заявляет: «Я рабочий человек… Вылезу… Кожу сдеру, а вылезу»?

а. Сатин

б. Пепел

в. Клещ

г. Барон

9. Какому термину соответствует данное значение?«Течение в русской поэзии, провозгласившее освобождение поэзии от символистских порывов, проповедовавшее возврат слову его первоначального значения»

а.

Символизм

б. Акмеизм

в. Футуризм

Кто из поэтов не принадлежит к Серебряному веку русской поэзии?

а. Н.Гумилев

б. В.Маяковский

в. Ф.Тютчев

г. А.Блок

Кто из поэтов Серебряного века осознавал себя художником, «революцией мобилизованным и призванным»?

а. А.Блок

б. С.Есенин

в. В.Маяковский

г. Н.Гумилев

12. Чей это портрет (поэма «Двенадцать»):

В зубах- цыгарка, примят картуз,

На спину б надо бубновый туз!

Какой эпизод является кульминацией поэмы А. А. Блока «Двенадцать»?

а. убийство Катьки Петрухой

б. появление «товарища-попа»

в. шествие красногвардейцев по улицам Пет­рограда

г. встреча двенадцати с буржуем и псом на перекрестке

14.

В 1916 году вышел первый сборник стихов С.А.Есенина, который назывался

а. «Радуница»; б. «Микола»; в. «Больные думы»; г. «Русь»

Какой литературный прием использовал В.Маяковский при написании следующих строк?

Скрипка издергалась, упрашивая,

и вдруг разрыдалась

так по-детски…

а ) гротеск б ) гипербола в ) олицетворение г ) сравнение

16. «Бросить Пушкина, Достоевского, Толстого и прочих классиков с парохода современности» — это призыв:

а. акмеистов

б. имажинистов

в. футуристов

г. символистов

 

Вариант 2

1. Какому термину соответствует данное значение?«Авангардистское направление, направленное на отрицание художественной культуры, её нравственных и художественных ценностей»

а. Символизм б. Акмеизм в. Футуризм

2. Определите средство выразительности в следующем выражении:«подводная утроба парохода»:

а. Гипербола б. Олицетворение в. Метафора г. Эпитет

3. К какому типу литературных героев можно отнести чиновника Желткова из рассказа Куприна «Гранатовый браслет»:

а. «лишний человек»

б. герой-резонер (выразитель авторской позиции)

в. «маленький человек»

г. роковой герой

Назовите тип композиции, который использует Бунин в рассказе «Господин из Сан-Франциско».

а. кольцевая

б. обрамляющая

в. зеркальная

г. последовательная

5. Какую газету возглавил М.Горький после революции 1917 года, и на страницах которой напечатал «Несвоевременные мысли»?

а. «Новая жизнь»

б. «Летопись»

в. «Правда»

г. «Вперед»

Когда состоялся I съезд Советских писателей, на котором было объявлено о существовании и принципах нового литературного направления — социалистического реализма?

а. в 1930 г.

б. в 1932 г.

в. в 1936 г.

г. в 1934 г.

7. Кому из героев пьесы М. Горького «На дне» принадлежат слова:«Человек! Это- великолепно! Это звучит…гордо!»

а. Актёр;

б. Лука;

в. Пепел;

г. Сатин.

8. Кто из поэтов Серебряного века осознавал себя художником, «революцией мобилизованным и призванным»?

а. А.Блок

б. С.Есенин

в. В.Маяковский

г. Н.Гумилев

9. Назовите поэта, творчество которого относится к имажинизму.

а. Цветаева

б. Гумилёв

в. Есенин

г. Мандельштам.

10. Назовите поэта, являющегося футуристом.

а. С.А. Есенин

б. А.А. Блок

в. В.В. Маяковский

г. А.А. Ахматова

11. Произведение А.Блока, написанное в январе 1918 года и вобравшее в себя «музыку революции», называется

а. «Коршун»

б. «Русь»

в. «Двенадцать».

12. Назовите адресата цикла стихотворений А.А.Блока «Стихи о Прекрасной Даме».

а. Л. Менделеева

б. Л. Дельмас

в. К. Садовская

г. Н. Волохова

13. Назовите произведение С.Есенина, в котором есть следующие строки:

Пишут мне, что ты, тая тревогу,

Загрустила шибко обо мне….

а. «Письмо к женщине»

б. «Анна Снегина»

в. « Не жалею, не зову, не плачу…»

г. « Письмо к матери»

Строки какого отрывка принадлежат С.Есенину?

а. Тебя жалеть я не умею

И крест свой бережно несу…

Какому хочешь чародею

Отдай разбойную красу.

б. Закружилась листва золотая

В розоватой воде на пруду,

Словно бабочек легкая стая

С замираньем летит на звезду…

15. Какому поэту принадлежат слова « Ведь если звез­ды зажигают — значит — это кому-нибудь нуж­но?»

а. А. А. Блоку

б. С. А. Есенину

в. В. В. Маяковскому

г. Б. JI. Пастернаку

Укажите, представителем какого литературного направления был А. А. Блок?

а. имажинизм

б. классицизм

в. акмеизм

г. символизм

 

 

99. Кто из героев пьесы «На дне» произносит знаменитый монолог о человеке: «Человек

15. Вот правда! Что такое человек?… Это ты, я, они, старик, наполеон, магомет… В одном

16. Все– в человеке, все для человека! Че¬ловек! Это звучит… гордо. Надо уважать человека

17. Не жалеть… Не унижать его жалостью… Уважать надо!»

А. Актеру Б. Бубнову В. Луке Г. Сатину

100. Кому принадлежит данное высказывание: «Родился я в «золотой колыбели». С самого детства не испытывал нужды ни в чем….Я был единственным ребенком в семье, и все внимание уделялось только мне. Вокруг постоянно находились слуги, и я не привык что-либо делать сам. Родители мои умерли, и все наследство досталось мне. Сам могу вести хозяйство… Вокруг столько же слуг, я ем все те же дорогие блюда все в тех же дорогих ресторанах, так же играю в игорных домах и салонах».(пьеса «На дне»)

А. Актёр

Б .Пепел

В. Бубнов

Г. Барон

101. Уроженцем какого города был М.Горький?

А. Москвы Б. Петербурга В. Нижнего Новгорода Г. Саратова

102. Носителем какой идеологии является Лука в пьесе М.Горького «На дне»?

А. Идеи правды Б. Идеи покорности и смирения перед жизненными обстоятельствами В. Идею раболепия перед власть имущими Г. Идею сохранения чувства собственного достоинства и сопротивления жизненным обстоятельствам

103. Кто из перечисленных поэтов и писателей относился к направлению, называемому акмеизм?

А. Цветаева

Б. Блок

В. Маяковский

Г. Ахматова

104. Кто призывал: « Всем телом, всем сознанием, всем сердцем — слушайте Революцию»?

А. Куприн

Б. Есенин

В. Блок

Г. Маяковский

105. Кому из русских писателей, поэтов присуждена Нобелевская премия?

А. Блок

Б. Бунин

В. Чехов

Г. Куприн

106. Кто из перечисленных писателей, поэтов не входил в бальмонтовское направление «Серебряного века»?

А. Мандельштам

Б. Бунин

В. Брюсов

Г. Куприн

107. Какое прозвище получил С.А. Есенин в писательских кругах?

А. Деревенский поэт

Б. Рязанский Лель

В. Московский хулиган

Г. Последний поэт деревни

108. В каком университете А.А. Ахматова получила почетную степень доктора наук?

А. Московский государственный университет Б. Ленинградский государственный университет

В. Университет в Кембридже

Г. Университет в Оксфорде

109. Цветовая символика чрезвычайно значима в поэзии А.А. Блока. Какие цвета символизируют борьбу двух начал в поэме «Двенадцать»?

А. Красный и черный

Б. Черный и белый

В. Белый и красный

Г. Зеленый и черный

110. Кто из перечисленных поэтов, писателей относился к направлению, называемому имажинизм?

А. Есенин

Б. Ахматова

В. Цветаева

Г. Блок

111. Какой мелодии не слышно в поэме А.А. Блока «Двенадцать»?

А. Марш

Б. Танго

В. Частушка

Г. Романс

112. Кому из писателей, поэтов принадлежит статья «Интеллигенция и революция»?

А. Горький

Б. Блок

В. Есенин

Г. Цветаева

113. Кто из перечисленных писателей, поэтов не входил в блоковское направление «Серебряного века»?

А. Мережковский

Б. Белый

В. Куприн

Г. Блок

114. Кого из перечисленных героев нет в поэме А.А. Блока «Двенадцать»?

А. Старушка

Б. Поп

В. Барыня

Г. Поэт

115. Под каким псевдонимом печатался С.А. Есенин в журнале «Мирок»?

А. Аристон

Б. Человек без селезенки

В. Артем веселый

Г. Иегудиил Хламида

116. В третьей книге «трилогии очеловечивания» образ «Прекрасной Дамы» трансформируется в:

А. Образ России

Б. Образ Христа

В. Образ Незнакомки

Г. Образ Кармен

117. Кто из перечисленных поэтов и писателей относился к направлению, называемому

символизмом?

А. Блок

Б. Цветаева

В. Ахматова

Г. Бунин

118. Кому посвящен цикл стихов о «Прекрасной даме»?

А. Волоховой

Б. А. Дункан

В. Л.Д. Менделеевой

Г. А.А. Ахматовой

119. Кто из перечисленных поэтов, писателей не покинул Родину в

послереволюционный период?

А. Ахматова

Б. Цветаева

В. Бунин

Г. Куприн

120. Кому принадлежит очерк «Три сирени»?

А. Есенин

Б. Горький

В. Куприн

Г. Ахматова

122. Кто получил премию в Италии «Этна Таормина»?

А. Цветаева

Б. Бунин

В. Ахматова

Г. Блок

123. Кто из перечисленных поэтов, писателей не входил в гумилевское направление?

А. Ахматова

Б. Цветаева

В. Северянин

Г. Гумилев

25. Кто из современников дал следующий отзыв на стихи С.А. Есенина: «Стихи свежие, чистые, голосистые, многословный язык»?

А. В.Я. Брюсов

Б. А.А. Блок

В. В.В. Маяковский

Г. А.А. Ахматова

124. В поэме «Реквием» звучит тема памятника. Кому хочет «установить» памятник А.А. Ахматова?

А. Народу-победителю

Б. Народному страданию

В. Себе

Г. Новой власти

125. Укажите, каково отношение автора к красногвардейцам в поэме «Двенадцать»:

А. Этот образ олицетворяет разрушительную силу, которую несет в себе революция Б. Этот образ является объектом насмешки автора

В. Этот образ соединяет в себе созидающее и разрушительное начала Г. Этот образ воплощает идеальное представление автора о революции

126. Кому из писателей, поэтов присуждена степень почетного доктора Оксфордского университета?

А. Бунин

Б. Горький

В. Блок

Г. Ахматова

127. Назовите основное событие в произведении «Двенадцать»:

А. Шествие красногвардейцев

Б. Появление представителей «старого мира»

В. Убийство Катьки

Г. Появление Христа

128. Как называется первый альбом М. Цветаевой?

А. «Четки»

Б. «Волшебный фонарь»

В. «Вечерний альбом»

Г. «Версты»

129. Академическая Пушкинская премия была присуждена Бунину за:

А. Рассказ «Суходол» Б. Роман «Жизнь Арсеньева» В. Сборник стихов «Листопад» Г. Цикл рассказов «Тёмные аллеи»

Как Нижний Новгород стал Горьким, а затем вернул свое имя — Российская газета

Почти 60 лет — с 1932 по 1990 год — город на слиянии Оки и Волги носил имя самого знаменитого своего уроженца. Причем, название «Горький» город получил еще при жизни Алексея Максимовича Пешкова, творившего под литературным псевдонимом Максим Горький. И, как свидетельствуют историки, сам писатель был этому не очень рад.

«Купеческий, старый город уйдет…»

В 1932 году весь Советский Союз отмечал 40-летие творческой деятельности «первого пролетарского писателя» (а в 2018-м, к слову, в мире широко отмечалось уже 150-летие со дня его рождения). В связи с этим ЦИК СССР «за литературные заслуги перед рабочим классом и трудящимися» решил не только наградить его орденом Ленина, но и присвоить славное имя центральной московской улице, еще не открытому литературному институту, Художественному театру, а также учредить в вузах 100 именных стипендий, создать специальный фонд для премирования лучших литературных произведений на языках народов СССР, выпустить почтовые марки…

26 сентября сормовский рабочий Овсянников, выступая на объединенном пленуме Нижегородского краевого комитета ВКП(б), крайисполкома, краевого совета профсоюзов, горкома партии, горсовета и горсовпрофа с участием представителей заводов и фабрик города, предложил «дать Нижнему Новгороду имя земляка-писателя». Выступавшие следом представители заводов и фабрик поддержали идею переименования «купеческого Нижнего в город Горький».

Руководивший тогда краевой партийной организацией Андрей Жданов не мог не поддержать порыв пролетарских масс. «Купеческий, старый город с диким нравом уйдет, родится новый, советский, социалистический город Горький», — резюмировал партийный руководитель. И в Москву отправилось письмо писателю, где были такие строки: «Мы обращаемся к правительству с просьбой дать Нижнему Новгороду твое имя, переименовать Нижний Новгород в город Горький, а Нижегородский край в Горьковский край. Мы заверяем тебя, рабочий класс города твоего имени, пролетарии, колхозники и трудящиеся-единоличники Горьковского края с еще большей энергией, еще большим большевистским упорством и настойчивостью будут бороться за великое дело построения социализма…»

Не прошло и двух недель, как ЦИК СССР удовлетворил просьбу участников пленума. И 7 октября 1932 года Нижний Новгород стал Горьким.

Новый культурный слой

Научный сотрудник Нижегородского Государственного музея А. М. Горького Роман Гоголев утверждает, что решение, принятое на том самом пленуме, было отнюдь не спонтанным порывом, а хорошо подготовленным действием. И подготовили его, вернее общественное мнение, не партийные бонзы, а скромные ученые, проделавшие огромную работу по популяризации имени писателя в его родном городе.

Еще в 1926 году Александр Николаевич Свободов, филолог и краевед, издал в Нижнем Новгороде книгу «Литературно-культурные экскурсии по Нижнему Новгороду», которая стала краеугольным камнем в формировании новой городской топонимики, связанной не столько с историко-архитектурными достопримечательностями или храмами, сколько с нижегородскими литераторами и самим Горьким. Такая концепция полностью соответствовала желанию самого писателя создать в Нижнем Новгороде музей писателей-нижегородцев, чтобы показать развитие нижегородского литературного «гнезда».

В 1928 году стараниями научной общественности и в немалой степени самого А. Н. Свободова и его ученика Алексея Ивановича Елисеева в городе был создан Литературный музей, получивший имя Горького. В изданной в том же году книге «По горьковским местам» была опубликована карта горьковских мест и разработаны пять экскурсионных маршрутов. По сути, ученые, сформировали в городе новый культурный слой, который и стал своеобразной точкой опоры для принятия в 1932 году судьбоносного для города решения.

По мнению Романа Гоголева, смена имени в немалой степени повлияла на то, что «захолустный провинциальный городок» в итоге стал индустриальным и научным центром, городом-миллионником.

Кстати, переименование города не стало поводом для забвения предыдущего названия. Кремль как был, так и остался нижегородским. А центральный городской район стали именоваться Нижегородским в 1970 году.

Время перемен подсказало путь

Вопрос о возвращении городу исторического названия впервые, как ни странно, возник еще в 50-х годах после того, как приехавший в Горький Никита Хрущев назвал встречавших его нижегородцами. «Будировали», как тогда говорилось, вопрос местные писатели, которым почему-то не хотелось называться «горьковскими». Но до принятий решений дело не дошло.

В перестроечные времена дело дошло до голосования в горсовете. Тогда, в 1987 году, народные депутаты оставили городу имя писателя.

Свершилось же все в 1990-м. Вот как об этом рассказывает тогдашний председатель Городского совета народных депутатов Александр Косариков.

— Идея возвращения городу имени Нижний Новгород, можно сказать, витала в воздухе времени перемен. Было ощущение, что люди примут эту идею достаточно спокойно, а некоторые и с воодушевлением. Мы понимали, что помимо всего прочего, переименование привлечет внимание к городу, который долгое время был закрытым и, как бы вообще не существовал в информационном пространстве. Вопрос был только в том, как это сделать. Можно, конечно, было просто вынести предложение на заседание горсовета, но результат был бы совершенно непредсказуемым.

Где-то в самом начале 1990 года я провел мини-опрос среди своих знакомых. Мнения разделились примерно пополам с небольшим преимуществом за переименование. Аналогичные опросы сделали некоторые члены малого совета, и получили такие же результаты. Но вынесение вопроса на обсуждение горсовета нужно было подкрепить более серьезными аргументами. В то время не был еще принят закон о референдумах (закон РСФСР №241-1 «О референдуме РСФСР» принят 16 октября 1990 года, а закон СССР № 1869-1 «О всенародном голосовании (референдуме СССР)» еще на два месяца позже — 27 декабря 1990 г. — Прим. ред.). Но на 4 марта были назначены выборы в Верховный Совет РСФСР и Борис Духан, заслуженный учитель и депутат городского совета, предложил провести на участках своеобразный плебисцит по вопросу переименования города. Поскольку это не было запрещено (а что не запрещено, то, как мы тогда думали, разрешено), так и сделали.

Во время выборов спросили горожан, заполнили опросные листы. Эти бумаги заняли целую комнату в здании горсовета. Потом сотрудницы канцелярии под руководством Станислава Бисина несколько дней скрупулезно вели подсчет. И, как ни странно, результаты фактически совпали с результатами наших мини-опросов: где-то 45 процентов опрошенных были «за», примерно 40 — «против», остальные не определились со своим мнением.

С этим и вышли на заседание горсовета, сначала малого, а потом и большого, в котором тогда было около 200 депутатов. Единогласия, естественно, не было. Противники переименования восприняли предложение, как покушение на святыню. В основном это, конечно, были члены КПСС. Надо сказать, что обком и горком партии своего мнения так и не высказали и прямых указаний оттуда никому не поступало. Были и те, кто просто ничего менять не хотел: дескать, наши родители, мы и наши дети родились в Горьком, пусть и внуки будут горьковчанами.

Тем не менее, совет проголосовал «за», хотя и с небольшим перевесом. Но по тому времени «конституционного» большинства не требовалось.

Памятник Горькому в Нижнем Новгороде Фото: Александр Ивасенко / РГ

Я подписал отношение в Верховный Совет РСФСР, его отправили и долгое время никакой информации оттуда не приходило. Похоже, начался тихий саботаж. Нам как-то даже сказали, что бумага потеряна. Думаю, причины того саботажа совсем не в безалаберности исполнителей, хотя не удивлюсь, если кто-то там в канцелярии ВС РСФСР действительно засунул бумагу в долгий ящик. С другой стороны, инициативы из провинции, в том числе и о переименованиях, воспринимались аппаратом, который фактически остался партийно-советским, как либеральные и разрушающие государство новации.

Тем не менее, утверждение нашего решения за подписью Председателя Верховного Совета РСФСР Руслана Хасбулатова пришло 22 октября 1990 года.

И город Горький снова стал Нижний Новгородом.

Администрация Тейковского муниципального района Ивановской области

 Знаменитые уроженцы

С Тейковской землей связаны судьбы многих государственных и исторических деятелей и личностей, вписавших в историю России уникальные страницы . Дошедшие до нас документы и легенды сохранили их имена: царь Михаил Федорович, Петр I, по преданию бравший в Тейковских лесах корабельные ели для строительства «потешных кораблей» на Ростовском озере. Через эти земли проходил Владимирский тракт, по которому каторжан гнали в Сибирь. Бывали в этих краях: Дмитрий Пожарский, Евдокия Лопухина, митрополиты Владимирские Илларион, Платон, императрица Екатерина II, будущий царь-цесаревич Александр II в сопровождении своего учителя-поэта В.А.Жуковского.

Только начиная с ХV-ХVII в. в документах можно обнаружить упоминания о селениях Тейковского края. А также о владельцах здешних земель Гундоровых, Бутурлиных, Татищевых, Вяземских, Олсуфьевых, Шимановских и других родовитых помещиков. Так известно, что Василий Матвеевич Шимановский, будучи предводителем Шуйского уездного дворянства, владел многими селами в Тейковской округе. А из письма прославленного полководца А.В.Суворова мы узнаем, что Александр Васильевич был дружен с Шимановским. Более того, Василий Матвеевич имел честь быть управляющим некоторыми имениями фельдмаршала. Известно также, в свое время был свидетелем ареста на Кавказе А.С.Грибоедова, подозревавшегося в связях с декабристами.

В 1888 году в п.Оболсуново родился Алексей Владимирович Станчинский (1888-1914) -известный композитор, автор фортепьянных произведений, «гений серебряного века». В помещении библиотеки санатория «Оболсуново» открыта музейная экспозиция.

В д. Долгие Луга родился писатель Дмитрий Васильевич Сахаров, который был знаком с А. М.Горьким, работал в его журнале «Наши достижения», в Государственном издательстве художественной литературы. Его перу принадлежат повести и рассказы. Пропал без вести в годы ВОВ.

Василий Сергеевич Трусов родился в 1918 году в д.Медведево (ныне Нерльское городское поселение) — член союза журналистов СССР, живет в подмосковном городе Балашиха. Автор книги «Рожденный бурей» о Николае Островском. Каждое лето приезжает на родину к сестре.

Станислав Иванович Фролов — родился 23 мая 1940 года в д.Волосачево в семье лесника. Закончил Ивановское музыкальное училище по классу баяна, Московскую консерваторию, был принят в труппу Большого театра. Певец исполнял ведущие партии, был приглашен в Италию, где выступал на сцене знаменитого «Ла Скала». В последние годы жизни был солистом Краснознаменного ансамбля песни и пляски имени А.В. Александрова.

Пожигайло Павел Анатольевич – предприниматель, владеет несколькими языками, имеет ученую степень, опыт работы в разных странах. Его деды и прадеды по материнской линии жили в д. Лемешки.

Татьяна Владимировна Яковлева – депутат Государственной Думы, председатель комитета по охране здоровья, 1986 – 1998гг работала главным врачом Нерльской поселковой больницы,1998 – 2000гг главный врач Тейковской ЦРБ.

Дата создания: 26-02-2016

Долго читаемый геном горькой тыквы (Momordica charantia) и геномная архитектура неклассического одомашнивания

Значимость

Хотя исследования одомашнивания раскрывают процесс эволюции под влиянием человека, многие работы были сосредоточены на идентификации отдельных генов, демонстрирующих большие фенотипические эффекты. В этой работе мы собрали геном горькой тыквы на хромосомном уровне ( Momordica charantia ) и исследовали геномные изменения при одомашнивании. Одомашнивание у этого вида, по-видимому, представляет собой сложный процесс, в котором различные человеческие предпочтения в разных странах препятствовали фиксации основных мутаций, ответственных за эволюцию признака, что в то же время приводило к большим фенотипическим различиям между географически структурированными группами сортов. Помимо строгого направленного отбора по менделевским признакам, эта работа подчеркивает важность других факторов, таких как балансирование внутри и дивергентный отбор между группами сортов, в формировании разнообразия сельскохозяйственных культур.

Abstract

Генетическая архитектура количественных признаков определяется как менделевскими, так и полигенными факторами, однако классические примеры одомашнивания растений сосредоточены на выборочном охвате вновь мутировавших менделевских генов. Здесь мы сообщаем о сборке генома на уровне хромосом и геномном исследовании неклассического примера одомашнивания, горькой тыквы ( Momordica charantia ), важного азиатского овощного и лекарственного растения семейства Cucurbitaceae.Пересеквенирование популяций выявило расхождение между дикими и южноазиатскими сортами около 6000 лет назад, за которым последовало разделение сортов из Юго-Восточной Азии около 800 лет назад, причем последние демонстрировали более сильное расхождение по признакам от диких предков и более сильные признаки отбора по признакам плодов. В отличие от некоторых культур, где самые большие фенотипические изменения и следы отбора произошли между дикими и культурными группами, у горькой тыквы существуют большие различия между двумя региональными группами сортов, что, вероятно, отражает различные предпочтения потребителей в разных странах.Несмотря на селекционные усилия, направленные на увеличение доли женских цветков, локус гиноэцита демонстрирует сложные паттерны сбалансированного полиморфизма среди гаплогрупп, с потенциальными признаками избирательного захвата внутри гаплогрупп, вероятно, отражающими искусственный отбор и интрогрессию от культурных сортов обратно к диким образцам. Наше исследование подчеркивает важность изучения такого неклассического примера одомашнивания, показывающего признаки сбалансированного отбора и полигенной архитектуры признаков в дополнение к классическому избирательному выбору менделевских факторов.

Приручение включает в себя активное изменение человеком свойств организма и считается хорошей моделью для изучения процесса эволюции (1). Классические примеры включают ген TEOSINTE BRANCHED 1 ( TB1 ), генерирующий неразветвление кукурузы (2), QTL разрушения семян в хромосоме 1, ( qSh2 ) ген нерасщепления как в азиатском, так и в африканском рисе (3, 4), а также многие другие. Любопытно, что эти классические примеры включают строгий направленный отбор новых мутаций менделевских признаков, который оставил сильные следы жесткого отбора.С другой стороны, у многих растений одомашнивание неизбежно связано с увеличением семян или плодов, что, вероятно, является высокополигенным признаком, при котором отбор может лишь незначительно изменить частоты аллелей вариаций стояния. У некоторых растений одомашненные формы, полудикие формы и дикие предшественники использовались людьми, и континуум фенотипической дивергенции не такой дискретный, как у многих других культур. Ситуация может еще больше осложняться параллельным отбором в разных странах, приводящим к разным наборам «генов одомашнивания» одного и того же фенотипа у сортов с разным генетическим происхождением. Следовательно, чтобы понять процесс одомашнивания и то, как человек мог сформировать геномы растений, необходимы исследования этих неклассических случаев. Здесь мы сосредоточимся на горькой тыкве ( Mormordica charantia , 2n = 2x = 22) (5).

Горькая тыква — овощное и лекарственное растение семейства тыквенных, культивируемое в тропических и субтропических регионах Азии и характеризующееся колючим рисунком кожуры и горьким вкусом. Плоды горькой тыквы богаты витамином С, минералами и каротинами (6).Фармакологический эффект горькой тыквы широко исследован (7), особенно при диабете 2 типа. Плоды горькой тыквы содержат вещества с противодиабетическим действием, такие как харатин, вицин и полипептид-p, которые могут улучшить чувствительность к инсулину и снизить уровень глюкозы в крови (8). Кроме того, горькая тыква находится в отдельной кладе, вдали от всех других собранных геномов тыквенных (9), обеспечивая ценный ресурс для исследования эволюции генома тыквенных. В то время как хороший эталонный геном настоятельно необходим, геном M. charantia , основанный на долгосрочном секвенировании, пока недоступен. Самый последний общедоступный геном M. charantia представляет собой сборку на уровне каркаса с коротким считыванием (6), а также другую сборку на основе короткого считывания, связанную картой сцепления (Европейский нуклеотидный архив PRJEB24032).

Предыдущие исследования изучали закономерности генетической изменчивости M. charantia : пять кластеров были идентифицированы в коллекции культурных сортов Индии (10), и три кластера были обнаружены с использованием образцов из Восточной и Юго-Восточной Азии и 160 маркеров SSR (11 ).Самое последнее исследование с использованием 50 маркеров SSR и 114 образцов выявило три основные подгруппы: Индию, Филиппины и Таиланд (12). Однако во всех доступных на сегодняшний день исследованиях популяционной генетики использовались маркеры низкой плотности. Чтобы полностью изучить демографическую историю одомашнивания, а также генетическую архитектуру, лежащую в основе черт одомашнивания и их моделей отбора, необходимо исследование популяционной геномики на основе повторного секвенирования различных геномов.

Здесь мы сообщаем о сборке генома M.charantia , в настоящее время одна из наиболее полных сборок среди общедоступных геномов тыквенных. С помощью пересеквенирования популяции мы также исследовали генетическую структуру, демографическую историю, общегеномные модели отбора, а также следы отбора по конкретным признакам плодов.

Результаты

Архитектура генома.

Мы использовали контиги PacBio и две карты сцепления для построения генома на хромосомном уровне M. charantia. В общей сложности 2366274 субрефера со средней скоростью чтения 10725 бит / с, что эквивалентно 25.3 Гб. Геном был собран в 302,99 Mb в 221 контиге с 96,4% полнотой BUSCO (13⇓ – 15). Предыдущие данные РНК-секвенирования Illumina (RNA-seq) содержат около 97% считываний, сопоставленных с этим эталонным геномом, при этом 90% правильно спаренных, а средняя скорость картирования считываний для различных образцов (используемых для анализа популяционной генетики ниже) выше 99% с 97% правильно спарены.

Для разработки карты хромосом были реконструированы две независимые карты сцепления с использованием ранее проанализированных данных последовательности ДНК, связанной с сайтом рестрикции (RAD-seq), для двух популяций F ₂ (6, 16).После вменения отсутствующих маркерных генотипов в популяции F ₂ мы идентифицировали 12 групп сцепления из скрещивания OHB61-5 × OHB95-1A (6) и 10 групп сцепления из скрещивания K44 × Dali-11 (16). Окончательный набор из 11 хромосом был идентифицирован путем сравнения двух карт сцепления. Путем сопоставления сборки de novo с этой хромосомной картой 96,27% последовательностей (291,7 МБ, включая 39 длинных контигов) могут быть закреплены на хромосомах, всего с 28 пробелами.

Сравнение всех опубликованных геномов Cucurbitaceae (включая недавний геном M.charantia образца Dali-11, европейский нуклеотидный архив PRJEB24032), наша сборка имеет самый высокий контиг N50 (около 10 МБ), включая недавно улучшенный геном арбуза (17) ( SI Приложение , Таблица S1). Сравнение наших сборок с длинным считыванием и недавними сборками с коротким считыванием показало, что большая часть центромерных регионов в сборке с длинным считыванием отсутствует в сборке с коротким считыванием (Fig. 1 и SI, Приложение , Fig. S1).

Рис. 1.

Особенности сборки Goya v2.Показаны области, пропущенные в тестах Dali-11, F _ST , уменьшение разнообразия (ROD), составное отношение правдоподобия (CLR) и составное отношение правдоподобия между популяциями (XP-CLR).

Мы идентифицировали повторяющиеся элементы (RE) размером 159 Mb, что составляет 52,52% генома ( SI, приложение , таблица S2). Используя тот же конвейер повторных аннотаций, мы обнаружили, что покрытие повторений в нашей сборке выше, чем в сборке Dali-11 M. charantia (45.43%), демонстрируя лучшую сборку повторяющихся регионов. По сравнению с Dali-11, длинные концевые повторы (LTR), составляющие около 24% генома и 46% всех RE, в значительной степени ответственны за более высокую долю RE в нашей сборке ( SI Приложение , Таблица S3). Подсемейства Gypsy и Copia составляют большую часть LTR (25,6% и 15,8% RE).

Далее мы построили график распределения каждого типа повторов по всему геному. LTR, транспозоны ДНК и неизвестные повторы обогащены рядом с центромерными областями, что представляет собой значительное улучшение длинного чтения над сборкой короткого чтения ( SI Приложение , рис.С2 А — С ). Для других категорий повторов короткие вкрапленные ядерные элементы (SINE) и простые повторы имеют сходные паттерны распределения с генами ( SI Приложение , рис. S2 D и E ), а рРНК имеют шесть уникальных кластеров в геноме ( SI Приложение , рис. S2 F ). Интересно, что в то время как LTR сосредоточены около центромеры, транспозоны ДНК и длинные вкрапленные ядерные элементы (LINE) имеют более перицентромерный паттерн распределения ( SI, приложение , рис.S2 B и G ).

Наша сборка генома также позволяет сравнивать синтению между M. charantia и шестью другими видами тыквенных ( SI Приложение , рис. S3). Между геномами горькой тыквы и других тыквенных в целом нет однозначного отношения в хромосомах, что указывает на то, что эти виды тыквенных не имеют кариотип, подобный горькой тыкве, что согласуется с тем фактом, что род Momordica находится в кладу, отличную от большинства опубликованных геномов Cucurbitaceae (9).Стоит отметить, что в нашей сборке перицентромерные области с большим количеством повторов часто имеют мало совпадений с другими геномами, снова демонстрируя, что мы собрали области, которые ранее были трудными для геномов с коротким считыванием. Высококонсервативный синтения между горькой тыквой и дыней ( Cucumis melo ) может наблюдаться в двух парах хромосом (chrs) (от M. charantia chr1 до C. melo chr8, M. charantia chr3 до C. melo chr12, SI Приложение , рис.S3). В частности, согласно точечным графикам ( SI Приложение , рис. S4), более 8 МБ эухроматической области в конце chr1 горькой тыквы показали сохраненную синтению с хромосомами у всех проанализированных растений Cucurbitaceae, хотя иногда наблюдались инверсии. В Cucurbita maxima и Cucurbita moschata chr1 горькой тыквы синтеничен своим chr3 и chr7, что отражает известное событие аллотетраплоидизации, характерное для видов Cucurbita (18), но не для других видов тыквенных (19).

Демографическая история.

Мы отобрали 42 сорта, 18 диких образцов и внешнюю группу ( Momordica cochinchinensis ) (20). Генетический анализ популяций из ADMIXTURE (рис. 2 A ), филогенетическое дерево (рис. 2 B ) и анализ главных компонентов (PCA, рис. 2 C ) последовательно выявили четыре генетические группы, в том числе две группы сортов из Южная Азия (SA) и Юго-Восточная Азия (SEA), а также дикие генетические группы из Тайваня (TAI) и Таиланда (THAI).Эти методы дают в значительной степени согласованные результаты, при этом ADMIXTURE K = 2 сначала разделяет группы диких и культурных сортов, а затем K = 3, разделяя две группы сортов. При K = 5 две дикие группы, а также небольшая подгруппа, Бангладеш в группе SA, были дополнительно разделены. Соответственно, модели ADMIXTURE имели более низкие ошибки перекрестной проверки при K = 3 или 5 ( SI Приложение , рис. S5). Мы не наблюдали каких-либо смешанных особей между дикими группами TAI и THAI, вероятно, из-за прерывистой пространственной выборки, а образцы сорт-дикие примеси (примеси-дикие) постоянно обладают интрогрессиями из диких групп одной и той же географической области.

Рис. 2.

Структура населения и демографическая история M. charantia . Показаны популяционная структура ( A ), ( B ) филогенетическое дерево, ( C ) анализ главных компонентов и ( D ) демографическая история различных диких (THAI и TAI) и культурных сортов (SA и SEA). ) группы.

Как и ожидалось, дикая группа имеет самый быстрый спад неравновесия по сцеплению (LD) среди несмешанных групп, достигая низкой LD ( r ² = 0. 25) примерно в 10 кб. Образец подтверждается сортами SA (около 670 kb) и SEA (около 1 Mb) ( SI, приложение , рис. S6). В соответствии с паттерном распада LD, дикая группа имеет наивысшее среднее попарное нуклеотидное расстояние и количество гетерозиготных сайтов среди всех трех групп, в то время как SEA имеет наименьшее значение ( SI, приложение , рис. S7 и S8), что позволяет предположить, что сорта SEA представляют собой более поздний откол от сортов SA. Наконец, группа «адмикс-дикий», состоящая из образцов, смешанных между дикими и культурными сортами, обладает наибольшей изменчивостью и гетерозиготностью, что соответствует их гибридному происхождению.

Мы использовали SMC ++ (21), чтобы определить время расхождения между этими группами. Если предположить, что одно поколение в год, сорта отделились от диких групп примерно 6 100 лет назад, а расхождение между сортами SA и SEA произошло гораздо позже, примерно 800 лет назад (Рис.2 D и SI Приложение , Рис. . S9).

Генетическая архитектура плодовых признаков.

От диких к группам SA и SEA плоды в целом стали светлее, крупнее и менее колючими (рис.3 А ). Несмотря на то, что обе группы широко потребляемых сортов, SA имеет более высокую генетическую изменчивость и более быстрое снижение неравновесия по сцеплению ( SI Приложение , рис. S6 и S7), чем SEA, и фенотипические характеристики более похожи на дикие образцы, в то время как SEA, по-видимому, является относительно недавно производная популяция с экстремальными значениями признаков.

Рис. 3.

Генетическая архитектура отбора по признакам горьких плодов тыквы. ( A ) Фотографии (не в масштабе), показывающие типичные фенотипы диких ( Left , короткие, зеленые и колючие) и сортовых образцов.Типичный вес дикорастущих плодов составляет менее 30 г, тогда как плодов сорта может быть более 500 г. ( B ) Фенотипическое распределение среди генетических групп по цвету плодов, длине и наличию колючек. ( C — E ) Взаимосвязь между SNP, ассоциированными с высшими признаками, и их средний ( C ) размер эффекта, ( D ) F _ST между сортами и дикими группами, и ( E ) F _ST между группами сортов SA и SEA.На горизонтальной оси показаны SNP с разной степенью ассоциации с признаками (0,1, 1, 5 и 10% SNP с самыми низкими значениями P ). Сплошные линии представляют собой среднюю статистику теста для целевых SNP, а заштрихованные области представляют 95% диапазон 1000 повторно выбранных фоновых наборов SNP. Звездочки над сплошными линиями представляют значения, превышающие верхние 5% фоновых значений. Синий представляет WILD-SEA, красный представляет WILD-SA, а фиолетовый представляет сравнения SA-SEA.

Чтобы проверить, были ли крайние различия в признаках группы SEA вызваны отбором или последствиями генетического дрейфа, а также изучить их генетическую архитектуру, мы вычислили связь между однонуклеотидными полиморфизмами (SNP _S ) и цветом плода, длиной плода. и рисунок кожи с учетом структуры популяции.Хотя мы признаем, что относительно меньший размер выборки может не позволить провести формальное исследование ассоциации по всему геному (GWAS), здесь мы не стремимся идентифицировать конкретные пики GWAS, а вместо этого сосредотачиваемся на общих моделях ассоциации признаков SNP и величине дифференциации среди популяций. , с целью установить эволюционный образец этих признаков в различных группах сортов. Сначала мы показываем, что, поскольку мы сосредоточились на верхних 0,1%, 1%, 5% и 10% SNP с наивысшей ассоциацией признаков (наименьшие значения P ), их средняя величина эффекта постепенно снижается, как и ожидалось, но все же значительно больше, чем 95% диапазон геномного фона (рис.3 C , в соответствии с новым методом, описанным в исх. 22) ( Материалы и методы ). Другими словами, даже при 10% SNP (отсеченных из-за неравновесия по сцеплению) их относительно небольшие размеры эффекта по-прежнему значительно больше, чем те, которые, возможно, искажены популяционной структурой, что позволяет предположить, что эти признаки не контролировались только несколькими геномными участками с большими размерами эффекта. .

Следуя тому же методу повторной выборки (22), мы исследовали величину дивергенции ( F _ST ) связанных с признаками SNP между группами диких и культурных сортов.Если сильный отбор стимулировал дивергенцию признаков, связанных с фруктами, мы ожидаем увидеть более высокий дикий сорт F _ST в связанных с признаками SNP, чем фоновые SNP. В целом, после учета геномного фона, SNP, ассоциированные с признаками, имеют значительное расхождение между SEA и WILD, но не так сильно между SA и WILD (рис. 3 D ), что согласуется с более высокой величиной расхождения признаков SEA от WILD и предполагает, что они подвергались более сильному отбору, несмотря на то, что дифференцировались от сортов SA менее 1000 лет назад (рис.2 D ). Далее мы провели такое же сравнение между сортами SA и SEA, и результаты полностью согласуются с результатами между сортами WILD и SEA (рис. 3 E ), демонстрируя, что сигналы выбора между WILD и SEA в основном являются результатом отбора во время стадия дивергенции SA – SEA, не вызванная постепенными и кумулятивными изменениями от WILD к SA и SEA.

Интересно, что эти признаки различаются по своей генетической архитектуре отбора. Например, плоды SEA в основном имеют гладкую поверхность, а SNP варьируются от высоких (верхние 0.1%) до умеренной ассоциации (первые 10%) все имеют значительно более высокую дифференциацию с WILD, чем нейтральные ожидания. С другой стороны, гораздо более светлый цвет плодов SEA, по-видимому, обусловлен в основном вариантами с большим эффектом (до 1%), в то время как SNP с более умеренной ассоциацией признаков не имеют существенной разницы в частоте аллелей от образцов WILD или SA. Что касается размера плодов, то, хотя расхождение признаков, по-видимому, связано с SNP, имеющими умеренные эффекты (верхние 1%, 5% и 10%), верхние 0,1% SNP не имеют значительно более высокого F _ST , чем геномный фон , что позволяет предположить, что аллели с большим и противоположным эффектом все еще сегрегируют в популяциях обоих сортов.Эта закономерность может частично объяснить, почему гетерозис часто наблюдался при скрещивании сортов SEA и SA.

Хотя для подтверждения ассоциации SNP-признака требуются дальнейшие исследования, мы определили потенциальные гены-кандидаты, обогащенные верхними 0,1% SNP с наивысшей ассоциацией признаков ( SI, приложение , таблица S4). Например, для длины плода мы обнаружили ANT , фактор транскрипции, чувствительный к этилену, необходимый для развития женских гаметофитов, покровов семяпочек и маргинальных тканей гинеция (23–25).Для наличия шипов мы идентифицировали TRN2 , белок, связанный с транспортом ауксина и участвующий в формировании паттерна апикальной меристемы побегов в периферической зоне, а также в процессе формирования паттерна листьев (26, 27). Для цвета плодов было идентифицировано APRR2 , что, как было показано, связано с пигментацией плодов у нескольких видов (28–30).

Подпись отбора в локусе гиноэцизма.

Мы использовали четыре метода для исследования признаков отбора во время одомашнивания: тест комплексного отношения правдоподобия (CLR) внутри сортов и индекса фиксации ( F _ST ), сокращение разнообразия (ROD) и кросс-тест. Тест отношения правдоподобия популяции (XP-CLR) между дикими образцами и сортами (рис.1). Хотя эти методы позволяют индивидуально идентифицировать предполагаемые регионы с признаками направленного отбора, в целом мы не наблюдаем четких соглашений между этими методами в большинстве регионов. Из каждого метода мы дополнительно выбрали верхний 1% регионов и исследовали обогащение функциональных групп генной онтологии (GO). Термины GO, связанные с метаболическими процессами, особенно для макромолекул и азоторганических соединений, обогащены в областях генома с наивысшими оценками этих тестов отбора, предполагая, что дикие и культурные группы могут быть дифференцированы по признакам, связанным с метаболизмом, вероятно связанным с уникальными вкусами горькие плоды тыквы ( SI Приложение , рис.S10).

Учитывая большое расхождение между группами диких и культурных сортов, исходный уровень F _ST слишком высок, чтобы показать очевидные пики. С другой стороны, мы наблюдали две области с исключительно низким значением F _ST , одну около конца хромосомы 1, а другую в начале хромосомы 4 (рис. и группы сортов в этих регионах. Интересно, что конец хромосомы 1 содержит локус гиноэзии, влияющий на соотношение мужских и женских цветков у этого однодомного вида.Локус был идентифицирован при скрещивании японских образцов OHB61-5 и OHB95-1A (31), и наши повторные анализы выявили два тесно связанных локуса количественных признаков (QTL) в этой области, где QTL с большим эффектом (с логарифмом шансов [LOD] score> 30) полностью перекрывает эту низкую область — F _ST (рис. 4 A ). QTL в том же регионе также были идентифицированы при независимом скрещивании китайских образцов Dali-11 и K44 (16), демонстрируя, что полиморфизм, придающий разное соотношение полов цветков, был общим для популяций.В то время как увеличение доли женских цветов является фокусом непрерывных селекционных усилий на уровне образцов, на уровне популяции этот локус может находиться под отрицательным частотно-зависимым отбором, поскольку либо фиксация, либо потеря смещенного самками аллеля приводит к общей более низкой приспособленности популяции. Как и ожидалось в результате сбалансированного отбора, уровни полиморфизма в этой области с низким уровнем F _ST являются высокими как в группе диких растений, так и в группах сортов (рис. 4 A ). Под пиком высокого полиморфизма у сортов мы идентифицировали ген NUA ( NUCLEAR PORE ANCHOR ) (рис.4 В ). Большая часть этого гена размером 60 т.п.н. является интроном, а кодирующая последовательность составляет 6240 п.н. Учитывая, что поиск BLAST идентифицировал полноразмерные гены NUA у многих других двудольных, а его гомолог в Arabidopsis thaliana (AT1G79280) имеет кодирующую последовательность 6,345 п.н., мы не рассматриваем этот исключительно длинный ген как ошибку аннотации. В A. thaliana мутанты NUA и ESD4 ( RARLY IN SHORT DAYS 4 ) значительно уменьшают длину тычинок и размер пыльников (32), что указывает на потенциальную роль NUA в соотношении полов в цветках горькой тыквы. .

Рис. 4.

Область с низкой дифференциацией и высоким полиморфизмом в группах диких и культурных сортов в хромосоме 1. ( A ) Эта область в хромосоме 1 помечена в тени, показывая низкий уровень F _ST , высокий PI и совместная локализация с QTL гиноэзии. Левая половина хромосомы 1 представляет собой богатые повторами центромерные области, а красная звездочка обозначает область, увеличенную для ( B ). ( B ) Область с высоким полиморфизмом у культурных сортов содержит ген-кандидат NUA , вероятно, влияющий на соотношение полов цветков.( C ) Филогенетическое дерево заштрихованной области размером 1,77 Mb в A . Филогения в основном согласуется с филогенией в масштабе всего генома, за исключением того, что некоторые дикие образцы имеют очевидную интрогрессию от культурных сортов. ( D ) Филогенетическое дерево кодирующей области NUA , показывающее несколько сбалансированных аллельных групп с очень низким разнообразием внутри и большим различием между группами. ( E и F ) Филогенетические деревья фланкирующих областей размером 500 т.п.н. выше и ниже по течению от 1.77-Mb low- F _ST регион. Для C – D цвета метки наконечника представляют популяцию, назначенную на основе SNP для всего генома. Красные, дикие образцы; серые, дикорастущие смешанные образцы; синие, южноазиатские сорта; и голубой, сорта Юго-Восточной Азии.

Филогенетическая реконструкция этой области 1,77-мегабайт с низким значением F _ST и кодирующей области NUA демонстрирует различные шаблоны. 1.77-мегабайтный low- F _ST регион (рис.4 C ) обычно следует общегеномному паттерну нейтральной дивергенции (рис. 2 B ), за исключением того, что некоторые дикие образцы явно несут аллель, недавно интрогрессированный от культурных сортов. В этом регионе относительное расхождение между гаплогруппами двух сортов по сравнению с расхождением между гаплогруппами сорта и исходными дикими гаплогруппами (рис. 4 C , D _xy между кладой A и B / D _xy между кладой AB и C = 0.149) аналогична среднему по геному (рис.2 B , D _xy между сортами SA и SEA / D _xy между сортами и дикими группами = 0,151). Для гена NUA мы наблюдали две сильно различающиеся гаплогруппы, каждая из которых содержала образцы, принадлежащие сортам SA, культивару SEA и диким образцам (рис. 4 D ). Относительное расхождение между гаплогруппами примерно равно их расхождению с истинной дикой гаплогруппой (рис.4 D , D _xy между кладой A и B / D _xy между кладой AB и C = 1,072), что позволяет предположить, что это были высоко сбалансированные аллели, существовавшие, по крайней мере, с момента разделения между дикорастущие и сортовые группы. В кодирующей области этого гена также наблюдались очень низкие вариации внутри гаплогруппы B и части гаплогруппы A (рис. 4 D ), и многие сорта и дикие образцы обладают идентичными последовательностями кодирующей области, что предполагает быстрое распространение этих аллели в сортах и ​​возвращение к некоторым дикорастущим образцам.Наконец, учитывая резкое изменение F _ST на границах этого сегмента 1,77 Mb (Рис.4 A ) вместо типичной впадины, отражающей непрерывную рекомбинацию, мы предполагаем, что это может быть структурная перестройка между дикие и группы сортов, где новый структурный вариант был интрогрессирован из сортов в дикие образцы, что повысило полиморфизм всей области 1,77 Mb в диких образцах. В качестве поддержки, фланкирующие регионы размером 500 Кбайт непосредственно выше и ниже этого региона имеют филогенетические деревья, отражающие общегеномный паттерн (рис.4 E и F ).

Таким образом, мы наблюдали сложные паттерны в гене-кандидате NUA : сбалансированное распределение высокодифференцированных гаплогрупп среди популяций согласуется с паттернами балансирующего отбора, а исключительно низкая вариация внутри гаплогрупп предполагает недавний выборочный захват. Также наблюдались интрогрессии от культурных сортов обратно к диким образцам, что быстро увеличивало частоту сцепленного хромосомного сегмента размером 1,77 Mb, вызывая высокую вариабельность среди диких образцов и низкую дифференциацию между дикими образцами и образцами сорта.В то время как в большинстве исследований сообщалось о том, что попытки приручения оставили сильные следы направленного отбора в геноме, здесь мы сообщаем о более сложном случае, вероятно, включающем балансирующий отбор, избирательное сканирование и интрогрессию хромосомного сегмента от культурных сортов к диким предкам.

Обсуждение

В отличие от классических примеров одомашнивания, где наблюдалась прогрессивная эволюция ключевых признаков от диких предков до местных сортов и элитных сортов, направление отбора горькой тыквы не является повсеместным: потребители из разных культур имеют свои собственные предпочтения.Жители Южной Азии любят очень горькие плоды меньшего размера (хотя и крупнее диких предков) и колючие темно-зеленые черты. Жители Юго-Восточной Азии любят менее горькие фрукты со светло-зелеными (или белыми) и гладкой кожицей (12). Следовательно, существуют значительные фенотипические вариации для сортов M. charantia . Кроме того, некоторые культуры могут также ценить и непосредственно культивировать диких предков для потребления, увеличивая вероятность интрогрессии между дикими образцами и образцами сорта, что также наблюдается у видов перца ( Capsicum ) в Латинской Америке (33).Поэтому в такой ситуации можно предположить, что было бы трудно идентифицировать классические признаки избирательного охвата и сильных менделевских генов, учитывая, что наиболее очевидной целью отбора является размер плода, вероятно, полигенный признак, и даже для размера плода мы не сделали этого. выявить сильные признаки отбора в группе сортов SA (рис. 3 D , SNP, связанные с размером плодов, на самом деле имеют более низкие значения F _ST , чем нейтральные ожидания между SA и WILD). Следовательно, у горькой тыквы процесс отбора может протекать медленнее, поскольку интрогрессии между группами диких и культурных сортов препятствуют сильной и быстрой фиксации генов одомашнивания. Такая ситуация, с другой стороны, предполагает потенциал для дальнейшего улучшения горькой тыквы, поскольку мы показали, что верхние 0,1% SNP, связанные с размером плодов, еще не сильно различаются между сортом и дикими образцами. Улучшение сортов горькой тыквы является в настоящее время основным направлением деятельности Всемирного центра овощей для обеспечения более питательных и устойчивых к климату / вредителям / болезням овощей для развивающихся стран.

Традиционно горькую тыкву разделяли на две «разновидности», где M. charantia var. charantia относится к сортам, а M. charantia var. muricata относится к диким образцам. Однако такое различие в основном основано на размере плода без особой генетической информации (34). В то время как все наши образцы, собранные в дикой среде, имеют морфологию типа muricata , среди «образцов сорта», сохраняемых центром запасов, THMC113, THMC153 и THMC170 ( SI Приложение , таблица S5) имеют типичные muricata . плоды и генетически близки к диким группам.Таким образом, эти образцы представляют собой хорошие примеры, когда люди все еще непосредственно выращивают и потребляют дикие образцы и относятся к ним как к «сортам». Особый интерес представляет образец THMC113, первоначально зарегистрированный как сорт, собранный в Белизе, но генетически близкий к группе дикой природы TAI. Поскольку Центральная Америка не является естественным ареалом M. charantia , этот образец может быть более поздним введением дикого предка из старого мира в новый мир в качестве сорта. В то же время мы осознаем, что наши образцы диких образцов могут охватывать лишь небольшую часть естественного ареала, и для изучения глобального разнообразия диких M.Чарантия .

В горькой тыкве группы сортов SA и SEA демонстрируют очень разные закономерности: группа сортов SA впервые отделилась от диких предков около 6000 лет назад, с более высоким разнообразием, более быстрым распадом LD и фенотипами, немного более близкими к дикому предку. Группа SEA позже отделилась примерно 800 лет назад, с гораздо меньшим разнообразием, более медленным распадом LD и сильно отличающимися фенотипами. Для SNP, связанных с признаками, мы также выявили значительно более высокие значения F _ST , чем фоновые SNP в SEA-WILD и SEA-SA, но не намного в сравнении SA-WILD.Взятые вместе, в отличие от классических менделевских примеров, таких как потеря ветвления у кукурузы (2) или потеря расслоения у риса (3, 4), где в процессе одомашнивания от дикого предка до местных сортов произошли значительные фенотипические и генетические изменения, наши результаты показывают что группы сортов SA и SEA могут представлять две разные стадии одомашнивания, при этом SA относительно ближе к диким образцам, а группа SEA дополнительно демонстрирует низкое разнообразие, экстремальные значения признаков, а также высокодифференцированные SNP с ассоциацией признаков.

Интересно, что такие двухэтапные модели эволюции количественных признаков наблюдались также у кукурузы (35), арбуза (17) и томата (36). У кукурузы признаки отбора, по-видимому, сильнее на стадии одомашнивания (от дикого предка до староместного сорта), чем на стадии улучшения (от староместного до современных инбредных линий) (35). Что касается увеличения размера плодов и содержания сахара в арбузе, наибольшие фенотипические изменения и признаки отбора также наблюдались во время одомашнивания, а не на стадии улучшения (17).В отличие от этих примеров, большие масштабы фенотипических изменений горькой тыквы не существуют между дикими предками и сортами, но, вероятно, между двумя географически разными группами культурных сортов, отчасти из-за вышеупомянутых культурных предпочтений, представляющих интересный случай в исследованиях одомашнивания.

В отличие от классических примеров выборочного охвата, мы обнаружили одну область с очень низким расхождением между группами диких и культурных сортов, колокализуемыми с локусом, вызывающим гинозию.Несмотря на то, что селекционные усилия постоянно находились в центре внимания (31), мы наблюдали две сильно различающиеся гаплогруппы, сбалансированные внутри сортов. Хотя мы определили потенциальные признаки быстрого распространения аллелей внутри каждой гаплогруппы, этот регион не показал общего признака избирательного охвата в большинстве тестов из-за существования сбалансированных гаплогрупп в обеих группах сортов, а также в диких образцах. Взятые вместе, наши исследования показали, что горькая тыква может предоставить ценную неклассическую модель одомашнивания, где прерывистый более слабый отбор с разными направлениями и полигенная генетическая архитектура не позволяют идентифицировать сильные единичные гены-кандидаты, а направленный искусственный отбор на гинозие не может подавить сила уравновешивающего отбора в природе.

Материалы и методы

Сборка генома.

Высокомолекулярная геномная ДНК была экстрагирована из листьев образца M. charantia OHB3-1 в соответствии с протоколом, предоставленным Pacific Biosciences с модификациями. Вкратце, геномную ДНК экстрагировали из ткани листа с использованием буфера для лизиса Карлсона, содержащего бромид цетилтриметиламмония (CTAB), и осаждали этанолом после экстракции хлороформом / изоамиловым спиртом. Геномную ДНК, обработанную РНКазой и протеиназой, очищали с использованием Genomic-tip (Qiagen).Библиотеку SMART получали из геномной ДНК с высокой молекулярной массой (> 50 т.п.н.) и применяли для секвенирования с помощью PacBio Sequel.

Субпотока из секвенирования PacBio были исправлены и собраны с использованием Canu 1.7 с настройками по умолчанию для PacBio (13, 14). Полученные контиги были отполированы с помощью пилона 1.23 с использованием считывания парных концов Illumina HiSeq2500 (250b × 2) из ​​той же геномной ДНК (15).

Данные о последовательности ДНК, связанной с сайтом рестрикции (RAD-seq), были получены от двух скрещиваний F ₂ : 97 F ₂ особей от скрещивания в Японии (6) и 423 F ₂ особей от скрещивания в Китае (16).Чтобы решить проблему низкого охвата и большого количества пропущенных данных в данных RAD-seq, мы использовали метод на основе окон для определения генотипов маркеров (37). Вкратце, геном был разрезан на окна размером 100 т. п.н., и родительский генотип каждого индивидуума F ₂ в каждом окне был вызван на основе доли родительских считываний в пределах окна. SNP с глубиной аллеля (AD) <3 и долей материнского аллеля ≥95% или ≤5% во всех выборках были исключены. Для окон размером 100 Кб, используемых для построения карты связей, если глубина выборки в окне меньше 5, мы называем это отсутствующим, и окно исключали, если доля отсутствующих лиц превышает 60%.

MSTmap (38) использовался для построения карт сцепления, а также применялась фильтрация ошибок генотипирования и вменение данных. Мы идентифицировали 12 групп сцепления от японского скрещивания (6) и 10 групп сцепления от китайского скрещивания (16). Окончательный набор из 11 групп сцепления был идентифицирован путем сравнения двух карт сцепления. JCVI-ALLMAPS v0.8.12 (39) использовался для объединения двух карт сцепления и создания сборки на уровне хромосом. Каркасы размером менее 10 т.п.н. были исключены из конструкции.Мы установили вес японской карты сцепления равным 1,5, а китайской карты — 1, поскольку наш геномный образец был генетически ближе к родителям в японском скрещивании.

Блоки синтении были идентифицированы между геномами горькой тыквы и других видов тыквенных. Последовательности псевдомолекул и файлы формата общих признаков (GFF) для предсказанных генов в Cucumis melo (40), Cucumis sativus (41), Citrullus lanatus (42), C. maxima , C. moschata (18) и Lagenaria siceraria (19) были использованы для анализа с помощью SyMAP 4.2 (43) с настройками по умолчанию.

Генная аннотация.

Мы выполнили повторную аннотацию с помощью RepeatMasker 1.332 (44) с библиотекой повторов de novo, созданной RepeatModeler 1.0.11 (45) и Repbase (46). Мы использовали ab initio предсказание генов и данные RNA-seq для аннотации генов. Данные РНК-seq из трех тканей, корня (SRR3535149), листа (SRR3535138) и цветка (SRR3535137) были сопоставлены с геномом с помощью HISAT 2 2.1.0 (47), а затем собраны и объединены с помощью StringTie 1.3.5 (48) . Мы использовали TransDecoder 5.5.0 (49) для прогнозирования ORF на основе собранных транскриптов с последующим использованием параметра «keep_blastp_hits» для проверки результата с помощью blastp 2. 8.1 (50) в базе данных UniProt (51). Предсказание гена ab initio с помощью AUGUSTUS 3.3.2 (52) было выполнено с использованием маскированного повтора генома с опцией «-виды Arabidopsis». Параметры вида AUGUSTUS были обучены в режиме генома BUSCO 3.0.2 (53) с базой данных eudicotyledons_odb10.

Предсказания ab initio, выравнивания РНК-seq и предсказания ORF были представлены в Evidencemodeler 1.1.1 (EVM) (54) для идентификации консенсусной генной модели. Вес ab initio и предсказания ORF равен 1, а вес данных RNA-seq равен 10, на основании рекомендации EVM. Набор генов из EVM был отправлен в BUSCO для оценки полноты с базой данных eudicotyledons_odb10.

Полный набор генов загружали в blast2go 5.2.5 (55) и сравнивали с базой данных UniProtKB / Swiss-prot (51) с помощью локального blastx. Пороговое значение взрывного E-ожидания (E-value) было установлено на 0,001, а размер слова — на 6.Более того, мы сопоставили гены, аннотированные blastx, с базой данных GO. Сопоставленные термины GO дополнительно оценивались кодами доказательств GO, которые указывали на экспериментальные и вычислительные доказательства терминов GO. Анализ обогащения ГО геномных регионов с сигнатурами отбора был реализован с помощью точного теста Фишера.

Анализ растительных материалов и популяционной генетики.

Всего для анализа популяционной геномики было использовано 60 образцов M. charantia (20). Наши образцы состоят из M.charantia var. muricata Образцы типа (мелкоплодные), собранные в дикой среде (образцы CRL и VI в приложении SI, таблица S5), а также сорта со смешанными размерами плодов из коллекций Всемирного центра овощей (образцы AVBG и THMC в SI) Приложение , Таблица S5). Многие из использованных здесь образцов были собраны в рамках проектов коренных народов, сосредоточенных на староместных и диких образцах (56). Как мы уже обсуждали, некоторые люди непосредственно культивируют и потребляют дикие образцы, и поэтому некоторые образцы, первоначально классифицированные как культурные сорта центром запасов, могут быть фенотипически и генетически близки к диким образцам. Таким образом, первоначальное различие дикого сорта не обязательно согласуется с результатами популяционной генетики, и мы решили использовать генетические группы, разделенные генетическими данными, для всех последующих анализов. Фенотипические данные были получены из Всемирного центра овощей Восточной и Юго-Восточной Азии, Таиланд. Все они являются категориальными и градуированными данными ( SI Приложение , Таблица S5). Метод оценки фенотипов был описан в предыдущем исследовании (12). Внешняя группа, M. cochinchinensis , была получена на рынке садоводства на Тайване, и ее видовая принадлежность была подтверждена с помощью маркеров гена хлоропласта MaturaseK ( MatK ) ( SI Приложение , Таблица S6) (57).

Геномную ДНК экстрагировали из листьев с использованием DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen) со 100 мг ткани листа, и качество и концентрацию ДНК оценивали с помощью гель-электрофореза и Qubit. Для создания библиотеки illumina использовали набор для подготовки библиотеки ДНК NEBNext Ultra II, и библиотеки секвенировали со спаренными концами 150 п. н. с использованием Illumina HiSeq X-ten.

Чтения были обрезаны в зависимости от качества последовательности с помощью SolexaQA ++ v3.1.7.1 (58), а последовательности адаптеров были удалены с помощью cutadapt 1.14 (59). Считывания были сопоставлены с эталонным геномом с помощью BWA 0.7.15 (60). Дублированные чтения, полученные с помощью ПЦР, были помечены с помощью Picard Tools 2.9.0-1 (http://broadinstitute.github.io/picard). Генотипы SNP были названы в соответствии с передовой практикой GATK 3.7 (61). Затем варианты сайтов были отфильтрованы с помощью vcftools v0.1.13 (62), сохранены только сайты с двуаллельными SNP, QUAL> 30, частота пропуска <10% и частота минорных аллелей (MAF)> 1%. Участки с глубиной среди всех выборок ниже или выше 3 SD от среднего значения по геному были отфильтрованы.На первом этапе фильтрации было получено 9 743 755 SNP, включая внешнюю группу.

PLINK v1.90b4.5 (63) использовался для выполнения отсечения SNP LD в окнах размером 50 кб, 5 кб между каждым шагом и r ² порог 0,5. Это приводит к 1 159 323 SNP для следующего анализа структуры населения. Дерево объединения соседей было восстановлено с помощью TASSEL 5.0 (64). PCA был выполнен PLINK (63) с настройками по умолчанию. Анализ пропорций предков был выполнен ADMIXTURE 1.3.0 (65), а Q-матрица примеси построена с помощью пакета R pophelper 2.2.5 (66).

Для LD-дня, оценки нуклеотидного разнообразия, демографии и последующего анализа, проверяющего следы отбора, мы использовали исходный набор данных SNP без отсечения для неравновесия по сцеплению и фильтрации для частоты второстепенных аллелей. В целом этот набор данных без видов внешней группы содержит 6 135 286 SNP, при этом различное количество SNP используется для анализа, специфичного для каждой популяции. Распад LD рассчитывали и наносили на график с помощью PopLDdecay 3.40 (67). Мы удалили смешанных особей, идентифицированных ADMIXTURE перед оценкой LD в каждой генетической группе. Разнообразие нуклеотидов рассчитывали в окнах размером 50 т.п.н. с шагом 10 т.п.н. с помощью vcftools. Гетерозиготность каждого человека подсчитывалась vcftools с опцией «–het». Мы использовали SMC ++ v1.15.2 (21) для оценки демографической истории M. charantia . SMC ++ имел два преимущества: 1) он требовал только нефазированных геномов, что подходило для немодельных организмов; и 2) несколько образцов могут быть включены в анализ для построения недавней истории.Смешанные особи в каждой группе были исключены перед анализом. Исторические размеры популяций четырех генетических групп, THAI, TAI, SA и SEA, оценивались отдельно с помощью опции «оценка», а время их попарного расхождения оценивалось с помощью опции «split». После суммирования частот мутаций, часто используемых для эвдикотов, частота мутаций на поколение была установлена ​​как 2 × 10 ^-8 .

Дикой группой, которую мы использовали в моделях селекции, была тайваньская дикая группа, поскольку она была генетически ближе к культурным сортам.Индекс фиксации ( F _ST ) между популяциями диких и культурных сортов рассчитывали в окнах размером 50 кб с размером шага 10 кб с помощью vcftools. Снижение разнообразия (ROD) рассчитывали в окнах размером 50 т.п.н. с шагом 10 т.п.н. между популяциями диких и культурных сортов. Формула была следующей: log ₁₀ (π _дикий / π _сорт ). CLR (68) был получен в пределах сортов SweeD 3.0 (69), где каждая хромосома была разделена на 2000 ячеек. XP-CLR (70) оценивали между популяциями диких и культурных сортов в окнах размером 50 кб с размером шага 10 кб.

Чтобы исследовать генетическую архитектуру признаков плодов, мы оценили связь между SNP и признаками, контролируя значения PCA геномного фона. Чтобы гарантировать относительную независимость среди SNP, все последующие анализы были выполнены с SNP, дополнительно сокращенными на LD, и SNP с частотой минорных аллелей меньше 0.1 были исключены, в результате получилось около 154 000 SNP. Для каждого признака в отдельности мы получили верхние 0,1%, 1%, 5% и 10% SNP с наименьшими значениями P и оценили их среднюю величину эффекта (в единицах признака SD), а также F _ST значений между генетическими группами. Чтобы проверить, отклоняются ли наблюдаемые статистические данные теста (размер эффекта и F _ST ) целевых SNP от среднего значения по геному, мы использовали новый метод повторной выборки (22).В частности, SNP были разделены на 400 сеток, состоящих из 20 ячеек на основе локального LD и 20 ячеек на основе MAF. Для определенного набора целевых SNP (например, 1% SNP с наименьшими значениями P для длины плода) сначала было рассчитано количество этих SNP в каждой из 400 сеток, и были отобраны равные количества фоновых SNP. из тех же сеток и рассчитывалась тестовая статистика. Процесс был повторен 1000 раз, что привело к распределению 1000 средних тестовых статистических данных по геному с теми же паттернами локальных LD и MAF, что и целевые SNP.

Доступность данных.

Собранный геном доступен в банке данных ДНК Японии, номер доступа BLBB01000001-BLBB01000193. Считывания PacBio были представлены в банке данных ДНК Японии, инвентарный номер DRA009109. Прочтения, полученные Illumina о присоединении генома OHB3-1, были представлены в банке данных ДНК Японии, инвентарный номер DRA009106. Повторное секвенирование популяции Считывания Illumina были представлены в NCBI BioProject PRJNA578358.

Благодарности

Мы благодарим Чиа-Ю Чен, Пей-Мин Йе, Джо-Вей Се и Джо-Йи Йен за помощь; Маартен ван Зонневельд за ценные комментарии; и те, кто посвятил свое время сбору и сохранению зародышевой плазмы горькой тыквы.Мы благодарны за поддержку Компьютерному и информационному сетевому центру Тайваньского университета за их высокопроизводительные вычислительные средства и Колледжу естественных наук за их средства молекулярной биологии. Эта работа была поддержана грантами Министерства науки и технологий Тайваня 107-2636-B-002-004 и 108-2636-B-002-004, Японское общество содействия науке, грант на научные исследования, гранты JP17K07601 и 16H06279 (Платформа для передовых исследований генома), а также долгосрочные стратегические доноры Всемирного центра овощей: Китайская Республика (Тайвань), помощь Великобритании от правительства Великобритании, Агентство США по международному развитию, Австралийский центр международных сельскохозяйственных исследований, Германия , Таиланд, Филиппины, Корея и Япония.

Сноски

• Авторский вклад: H.M. и C.-R.L. спланированное исследование; H.M., M.-C.H., Y.-P.L., A.T., N.T., K.T., N.U., S.S.A., N.P.S.D., R.S. и C.-R.L. проведенное исследование; H.M., M.-C.H., Y.-P.L. и C.-R.L. проанализированные данные; и H.M., M.-C.H. и C.-R.L. написал газету.

• Авторы заявляют об отсутствии конкурирующей заинтересованности.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Размещение данных: Собранный геном доступен в Банке данных ДНК Японии, номера доступа.BLBB01000001 – BLBB01000193. Считывания PacBio были представлены в банке данных ДНК Японии, номер доступа. DRA009109. Прочтения Illumina об образце генома OHB3-1 были представлены в банке данных ДНК Японии, номер доступа. DRA009106. Повторное секвенирование популяций, считанные Illumina, были представлены в NCBI BioProject PRJNA578358.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию в Интернете по адресу https://www. pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.16117/-/DCSupplemental.

Секвенирование всего генома дает представление о генетическом разнообразии и одомашнивании горькой тыквы (Momordica spp.)

1.

Шефер, Х. и Реннер, С.С. Трехгеномная филогения Momordica (Cucurbitaceae) предполагает семь возвратов от раздельности к моноэти и недавнее расселение на большие расстояния в Азию. Мол. Филогенет. Evol. 54 , 553–560 (2010).

CAS PubMed Статья Google Scholar

2.

Декер-Уолтерс, Д. С. Кукурбиц, санскрит и индо-арьи. Экон. Бот. 53 , 98–112 (1999).

Артикул Google Scholar

3.

Willdenow, C. L. Linnaei Species Plantarum http://www.botanicus.org/title/b1206998x (1805).

4.

Rheede, H. v. Hortus Malabaricus http://hortusmalabaricus.net/ (1688).

5.

Джон К. Дж. И Энтони В. Т. Сбор и предварительная оценка горьких тыкв ( Momordica charantia L.), реликтового овоща Южного полуострова Индии. Genet. Ресурс. Crop Evol. 56 , 99–104 (2009).

Артикул Google Scholar

6.

Джон К. Дж. И Энтони В. Т. Таксономическая ревизия рода Momordica L. (Cucurbitaceae) в Индии. Индийский . J. Plant Genet. Ресурс. 23 , 172–184 (2010).

Google Scholar

7.

Чакраварти, Х. Fascicles of Flora of India , Fascicle 11: Cucurbitaceae . 87–95 (Ботаническое обследование Индии, Калькутта, 1982).

8.

Марр, К. Л., Мей, X. Y. и Бхаттарай, Н. К. Аллозим, морфологический и пищевой анализ, связанный с одомашниванием Momordica charantia L. (Cucurbitaceae). Экон. Бот. 58 , 435–455 (2004).

Артикул Google Scholar

9.

Behera, T. K. et al. Горькая тыква: ботаника, садоводство, селекция. Hortic. Ред. 37 , 101–141 (2010).

Google Scholar

10.

Чен, Дж. К., Чиу, М. Х., Ни, Р. Л., Корделл, Г. А., Цю, С. X. Кукурбитацины и кукурбитановые гликозиды: структуры и биологическая активность. Нац. Prod. Rep. 22 , 386–399 (2005).

CAS PubMed Статья Google Scholar

11.

Tan, M. J. et al. Антидиабетическая активность тритерпеноидов, выделенных из горькой дыни, связана с активацией пути AMPK. Chem. Биол. 15 , 263–273 (2008).

PubMed Статья CAS Google Scholar

12.

Amirthaveni, M., Premakumari, S., Gomathi, K. & Yang, R. Гипогликемический эффект горькой тыквы ( Momordica charantia L.) у преддиабетиков в Индии: рандомизированное плацебо-контролируемое перекрестное соединение изучение. Индийский . J. Nutr. Диета. 55 , 44–63 (2018).

Google Scholar

13.

Krawinkel, M. B. et al. Горькая тыква снижает повышенный уровень глюкозы в плазме натощак в интервенционном исследовании среди предиабтеиков. J. Ethnopharmacol. 216 , 1–7 (2018).

CAS PubMed Статья Google Scholar

14.

Диллон, Н.П. С., Сангуансил, С., Шафлейтнер, Р., Ван, Ю. В. и Маккрейт, Дж. Д. Разнообразие среди широкой азиатской коллекции староместных сортов горькой тыквы и их генетические связи с коммерческими гибридными сортами. J. Am. Soc. Hort. Sci. 141 , 475–484 (2016).

Артикул Google Scholar

15.

Urasaki, N. et al. Проект последовательности генома горькой тыквы ( Momordica charantia ), овощного и лекарственного растения в тропических и субтропических регионах. DNA Res. 24 , 51–58 (2017).

CAS PubMed Google Scholar

16.

Huang, X. et al. Карта вариаций генома риса показывает происхождение культивируемого риса. Природа 490 , 497–501 (2012).

CAS PubMed Статья Google Scholar

17.

Hufford, M. B. et al. Сравнительная популяционная геномика приручения и улучшения кукурузы. Нац. Genet. 44 , 808–811 (2012).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

18.

Zhou, Z. et al. Ресеквенирование 302 диких и культурных образцов позволяет идентифицировать гены, связанные с одомашниванием и улучшением сои. Нац. Biotechnol. 33 , 408–414 (2015).

CAS PubMed Статья Google Scholar

19.

Qi, J. et al. Карта геномных вариаций дает представление о генетической основе одомашнивания и разнообразия огурцов. Нац. Genet. 45 , 1510–1515 (2013).

CAS PubMed Статья Google Scholar

20.

Lin, T. et al. Геномный анализ дает представление об истории селекции томатов. Нац. Genet. 46 , 1220–1226 (2014).

CAS PubMed Статья Google Scholar

21.

Li, R. et al. De novo Сборка человеческих геномов с массовым параллельным секвенированием короткого чтения. Genome Res. 20 , 265–272 (2010).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

22.

Cui, J. et al. Основанная на RAD генетическая карта для закрепления последовательностей каркаса и идентификации QTL в горькой тыкве ( Momordica charantia ). Фронт. Plant Sci. 9 , 477 (2018).

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

23.

Li, R. et al. SOAP2: улучшенный сверхбыстрый инструмент для согласования краткого чтения. Биоинформатика 25 , 1966–1967 (2009).

CAS PubMed Статья Google Scholar

24.

Симау, Ф. А., Уотерхаус, Р. М., Иоаннидис, П., Кривенцева, Э. В. и Здобавов, Э. М. БУСКО: оценка сборки генома и полноты аннотаций с помощью ортологов с единственной копией. Биоинформатика 31 , 3210–3212 (2015).

Артикул CAS PubMed Google Scholar

25.

Лэнгмид, Б., Трапнелл, К., Поп, М. и Зальцберг, С. Л. Сверхбыстрое и эффективное с точки зрения памяти выравнивание коротких последовательностей ДНК с геномом человека. Genome Biol. 10 , R25 (2009 г.).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

26.

Trapnell, C., Pachter, L. & Salzberg, S. L. TopHat: открытие сплайсинговых соединений с помощью RNA-Seq. Биоинформатика 25 , 1105–1111 (2009).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

27.

Li, B. & Dewey, C. N. RSEM: точное количественное определение транскриптов на основе данных RNA-Seq с референсным геномом или без него. BMC Bioinforma. 12 , 323 (2011).

CAS Статья Google Scholar

28.

Benson, G. Поиск тандемных повторов: программа для анализа последовательностей ДНК. Nucleic Acids Res. 27 , 573–580 (1999).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

29.

Jurka, J. et al. Repbase Update, база данных повторяющихся эукариотических элементов. Cytogenet.Genome Res. 110 , 462–467 (2005).

CAS PubMed Статья Google Scholar

30.

Смит, А., Хабли, Р. и Грин, П. RepeatMasker Open-3.0 http://www.repeatmasker.org (1996).

31.

Xu, Z. & Wang, H. LTR_FINDER: эффективный инструмент для прогнозирования полноразмерных ретротранспозонов LTR. Nucleic Acids Res. 35 , 265–268 (2007).

Артикул Google Scholar

32.

Эдгар Р. и Майерс Э. В. ПИЛЕР: идентификация и классификация геномных повторов. Биоинформатика 21 (Приложение 1), i152 – i158 (2005).

CAS PubMed Статья Google Scholar

33.

Прайс А. Л., Джонс Н. С. и Певзнер П. А. De novo идентификация повторяющихся семейств в больших геномах. Биоинформатика 21 (Приложение 1), i351 – i358 (2005).

CAS Статья PubMed Google Scholar

34.

Altschul, S. F. et al. Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска по базам данных белков. Nucleic Acids Res. 25 , 3389–3402 (1997).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

35.

Birney, E., Clamp, M. & Durbin, R. GeneWise и геномно. Genome Res. 14 , 988–995 (2004).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

36.

Stanke, M. et al. АВГУСТ: ab initio предсказание альтернативных транскриптов. Nucleic Acids Res. 34 , W435 – W439 (2006).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

37.

Elsik, C.G. et al. Создание консенсусного набора генов медоносной пчелы. Genome Biol. 8 , R13 (2007).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

38.

Bairoch, A. & Apweiler, R. База данных последовательностей белков SWISS-PROT и дополнение к ней TrEMBL в 2000 г. Nucleic Acids Res. 28 , 45–48 (2000).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

39.

Ashburner, M. et al. Генная онтология: инструмент для объединения биологии. Нац. Genet. 25 , 25–29 (2000).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

40.

Канехиса, М. и Гото, С. KEGG: Киотская энциклопедия генов и геномов. Nucleic Acids Res. 27 , 29–34 (2000).

Google Scholar

41.

Здобавов Э. М. и Апвейлер Р. InterProScan — платформа для интеграции методов распознавания подписей в InterPro. Биоинформатика 17 , 847–848 (2001).

CAS PubMed Статья Google Scholar

42.

Li, L., Stoeckert, C.J. Jr. & Roos, D. S. OrthoMCL: идентификация групп ортологов для геномов эукариот. Genome Res. 13 , 2178–2189 (2003).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

43.

Янг, З. PAML 4: филогенетический анализ методом максимального правдоподобия. Мол. Биол. Evol. 24 , 1586–1591 (2007).

CAS PubMed Статья Google Scholar

44.

Викстром Н., Саволайнен В. и Чейз М. В. Эволюция покрытосеменных растений: калибровка генеалогического древа. Proc. Биол. Sci. 268 , 2211–2220 (2001).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

45.

Sun, H. et al. Стабильность кариотипа и объективное фракционирование в геномах палеоаллотетраплоидной тыквы. Мол. Завод 10 , 1293–1306 (2017).

CAS PubMed Статья Google Scholar

46.

Sebastian, P., Schaefer, H., Telford, IR & Renner, SS Огурец ( Cucumis sativus ) и дыня ( C. melo ) имеют многочисленных диких родственников в Азии и Австралии, а также родственные виды дыни из Австралии. Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 14269–14273 (2010).

CAS PubMed Статья Google Scholar

47.

Wang, Y. et al. MCScanX: набор инструментов для обнаружения и эволюционного анализа синтении и коллинеарности генов. Nucleic Acids Res. 40 , e49 (2012).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

48.

Hasegawa, M., Kishino, H. & Yano, T. Датирование расщепления человека и обезьяны по молекулярным часам митохондриальной ДНК. J. Mol. Evol. 22 , 160–174 (1985).

CAS PubMed Статья Google Scholar

49.

Li, H. et al. Формат Sequence Alignment / Map и SAMtools. Биоинформатика 25 , 2078–2079 (2009).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

50.

Li, H. & Durbin, R. Быстрое и точное выравнивание в режиме длительного чтения с помощью преобразования Барроуза-Уиллера. Биоинформатика 26 , 589–595 (2010).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

51.

Mckenna, A. et al. Набор инструментов для анализа генома: платформа MapReduce для анализа данных секвенирования ДНК следующего поколения. Genome Res. 20 , 1297–1303 (2010).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

52.

Price, A. L. et al. Анализ основных компонентов корректирует стратификацию в полногеномных ассоциативных исследованиях. Нац. Genet. 38 , 904–909 (2006).

CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

53.

Тан, Х., Пэн, Дж., Ван, П. и Риш, Н. Дж. Оценка индивидуальных примесей: аналитические соображения и соображения дизайна исследования. Genet. Эпидемиол. 28 , 289–301 (2005).

PubMed Статья Google Scholar

54.

Барретт, Дж. К., Фрай, Б., Маллер, Дж. И Дейли, М. Дж. Хапловью: анализ и визуализация карт LD и гаплотипов. Биоинформатика 21 , 263–265 (2005).

CAS PubMed Статья Google Scholar

55.

Schiffels, S. & Durbin, R. Вычисление размера человеческой популяции и истории отделения от множественных последовательностей генома. Нац. Genet. 46 , 919–925 (2014).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

56.

Ossowski, S. et al. Частота и молекулярный спектр спонтанных мутаций у Arabidopsis thaliana . Наука 327 , 92–94 (2010).

CAS PubMed Статья Google Scholar

57.

Уоттерсон, Г. А. О количестве сегрегационных сайтов в генетических моделях без рекомбинации. Теор. Popul. Биол. 7 , 256–276 (1975).

CAS PubMed Статья Google Scholar

58.

Таджима Ф. Статистический метод проверки гипотезы нейтральной мутации по полиморфизму ДНК. Генетика 123 , 585–595 (1989).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

59.

Akey, J. M., Zhang, G., Zhang, K., Jin, L. и Shriver, M. D. Исследование карты SNP высокой плотности на предмет признаков естественного отбора. Genome Res. 12 , 1805–1814 (2002).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

60.

Чен, Х., Паттерсон, Н. и Райх, Д. Популяционная дифференциация как тест для выборочного сканирования. Genome Res. 20 , 393–402 (2010).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

61.

Huang, S. et al. Геном огурца Cucumis sativus L. Nat. Genet. 41 , 1275–1281 (2009).

CAS PubMed Статья Google Scholar

62.

Garcia-Mas, J. et al. Геном дыни ( Cucumis melo L.). Proc.Natl Acad. Sci. США 109 , 11872–11877 (2012).

CAS PubMed Статья Google Scholar

63.

Guo, S. et al. Проект генома арбуза ( Citrullus lanatus ) и ресеквенирование 20 различных образцов. Нац. Genet. 45 , 51–58 (2013).

CAS PubMed Статья Google Scholar

64.

Monteropau, J. et al. Сборка de novo генома кабачков выявляет дупликацию всего генома, связанную с происхождением рода Cucurbita . Plant Biotechnol. J. 16 , 1161–1171 (2018).

CAS Статья Google Scholar

65.

Wu, S. et al. Геном бутылочной тыквы дает представление об эволюции тыквенных и облегчает картирование локуса устойчивости вируса кольцевой пятнистости папайи . Plant J. 92 , 963–975 (2017).

CAS PubMed Статья Google Scholar

66.

Martínez-García, P. J. et al. Последовательность генома грецкого ореха ( Juglans regia ) обнаруживает разнообразие генов, кодирующих биосинтез неструктурных полифенолов. Plant J. 87 , 507–532 (2016).

PubMed Статья CAS PubMed Central Google Scholar

67.

Шефер, Х., Хейбл, К. и Реннер, С. С. Тыквы на плаву: датированная филогения показывает азиатское происхождение семейства тыквенных (Cucurbitaceae) и многочисленные случаи распространения за границу. Proc. R. Soc. B 276 , 843–851 (2009).

PubMed Статья Google Scholar

68.

Cui, J. et al. Полногеномный анализ простых повторов последовательности в горькой тыкве ( Momordica charantia ). Фронт. Plant Sci. 8 , 1103 (2017).

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

69.

Добли, Дж. Ф., Гаут, Б. С. и Смит, Б. Д. Молекулярная генетика одомашнивания сельскохозяйственных культур. Cell 127 , 1309–1321 (2006).

CAS PubMed Статья Google Scholar

70.

Пржеворски, М., Хадсон, Р. и Ди, Р.А. Регулировка акцента на человеческих вариациях. Trends Genet. 16 , 296–302 (2000).

CAS PubMed Статья Google Scholar

71.

Мейер, Р. С., Дюваль, А. Э. и Дженсен, Х. Р. Модели и процессы в одомашнивании сельскохозяйственных культур: исторический обзор и количественный анализ 203 продовольственных культур в мире. N. Phytol. 196 , 29–48 (2012).

Артикул Google Scholar

72.

Филлипс, Д. Р., Расбери, Дж. М., Бартель, Б. и Мацуда, С. П. Биосинтетическое разнообразие в циклизации тритерпена растений. Curr. Opin. Растение Био. 9 , 305–314 (2006).

CAS Статья Google Scholar

73.

Shibuya, M., Adachi, S. & Ebizuka, Y. Кукурбитадиенолсинтаза, первый коммитированный фермент для биосинтеза кукурбитацина, представляет собой отдельный фермент от циклоартенолсинтазы для биосинтеза фитостерола. Тетраэдр 60 , 6995–7003 (2004).

CAS Статья Google Scholar

74.

Shang, Y. et al. Биосинтез, регуляция и одомашнивание горечи огурца. Наука 346 , 1084–1088 (2014).

CAS PubMed Статья Google Scholar

75.

Давидович-Риканати, Р. и др. Рекомбинантные дрожжи как функциональный инструмент для понимания горечи и биосинтеза кукурбитацина в арбузе ( Citrullus spp.). Дрожжи 32 , 103–114 (2015).

CAS PubMed Google Scholar

76.

Takase, S. et al. Идентификация генов биосинтеза тритерпена из Momordica charantia с использованием анализа РНК-seq. Biosci. Биотех. Bioch. 83 , 251–261 (2019).

CAS Статья Google Scholar

77.

Чжоу, Ю.и другие. Конвергенция и расхождение биосинтеза и регуляции горечи у Cucurbitaceae. Нац. Растения 2 , 16183 (2016).

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

78.

Itkin, M. et al. Биосинтетический путь несахарного высокоинтенсивного подсластителя могрозида V из Siraitiagrosvenorii . Proc. Natl Acad. Sci. США 113 , 7619–7628 (2016).

Артикул CAS Google Scholar

79.

Xie, D. et al. Геномы восковой тыквы дают представление о генетическом разнообразии и наследственном кариотипе тыквенных. Нац. Commun. 10 , 5158 (2019).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

80.

Enoch, A. D., Sognigb, N., Adam, A., Jean, G. & Frank, B.Фенетический анализ диких популяций Momordica charantia L. (Cucurbitaceae) в Западной Африке и определение нового подвида макролоба Achigan-Dako & Blattner. Candollea 63 , 153–167 (2008).

Google Scholar

81.

Thimmappa, R., Geisler, K., Louveau, T., O’Maille, P. & Osbourn, A. Биосинтез тритерпена в растениях. Annu. Rev. Plant Biol. 65 , 225–257 (2014).

CAS PubMed Статья Google Scholar

82.

Осборн, А. Вторичные метаболические кластеры генов: эволюционный инструментарий для химических инноваций. Trends Genet. 26 , 449–457 (2010).

CAS PubMed Статья Google Scholar

83.

Клебенштейн Д. Дж. И Осборн А. Создание новых молекул — эволюция путей для новых метаболитов в растениях. Curr. Opin. Plant Biol. 15 , 415–423 (2012).

CAS PubMed Статья Google Scholar

Горькие плоды тяжелого труда: метаболическое кодирование диеты и телеметрия показывают, что городские певчие птицы путешествуют дальше в поисках более низкокачественной пищи

Айзпуруа О., Будинский И., Георгиакакис П. и др. (2018) Сельское хозяйство формирует трофическую нишу, на которую охотятся летучие мыши. множественные членистоногие-вредители по всей Европе: данные метабаркодирования ДНК.Мол Экол 27: 815–825. https://doi.org/10.1111/mec.14474

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Alberdi A, Aizpurua O, Gilbert MTP, Bohmann K (2018) Изучение ключевых шагов для надежного метабаркодирования образцов окружающей среды. Методы Ecol Evol 9: 134–147. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12849

Артикул Google Scholar

Банбура Дж., Ламбрехтс М.М., Блондель Дж. И др. (1999) Время обработки птенцов лазоревки с пищей: ограничения и адаптация к различным типам добычи.Дж. Авиан Биол 30: 263. https://doi.org/10.2307/3677352

Артикул Google Scholar

Батари П., Куруц К., Суарес-Рубио М., Чемберлен Д.Е. (2018) Нелинейность реакции птиц в разных градиентах урбанизации: метаанализ. Glob Change Biol 24: 1046–1054. https://doi.org/10.1111/gcb.13964

Артикул Google Scholar

Bates D, Mächler M, Bolker BM, Walker SC (2015) Подгонка линейных моделей смешанных эффектов с использованием lme4.J Stat Softw 67: 1–48

Статья Google Scholar

Баттин Дж. (2004) Когда хорошие животные любят плохие среды обитания: экологические ловушки и сохранение популяций животных. Conserv Biol 18: 1482–1491

Статья Google Scholar

Berg SS (2015) Пакет «sigloc» для программного обеспечения R: инструмент для триангуляции местоположения передатчиков в наземных телеметрических исследованиях популяций диких животных.Emerg Technol 96: 500–507

Google Scholar

Блондель Дж., Дервье А., Местр М., Перре П. (1991) Экология кормления и изменение жизненного цикла голубой синицы в средиземноморских лиственных и склерофиллезных местообитаниях. Oecologia 88: 9–14

Статья PubMed Central Google Scholar

Оба C, Visser ME, Verboven N (1999) Зависимые от плотности показатели пополнения у больших синиц: важность быть тяжелее.Proc R Soc B Biol Sci 266: 465–469

Статья Google Scholar

Bowles E, Schulte PM, Tollit DJ et al (2011) Долю съеденной добычи можно определить по фекальной ДНК с помощью ПЦР в реальном времени. Мол Экол Ресур 11: 530–540. https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2010.02974.x

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Bowser AK, Diamond AW, Addison JA (2013) От тупиков до планктона: анализ пищевой цепи морских птиц в северной части залива Мэн на основе ДНК.PLoS ONE 8: e83152. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0083152

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Capilla-Lasheras P, Dominoni DM, Babayan SA et al (2017) Повышенная экспрессия иммунных генов связана с плохим репродуктивным успехом Urban Blue Tits. Передняя часть Ecol Evol 5:64. https://doi.org/10.3389/fevo.2017.00064

Артикул Google Scholar

Чедвик Д., Гуд Дж. (1999) Взаимодействие насекомых с растениями и индуцированная защита растений.Wiley, Чичестер

Google Scholar

Чемберлен Д.Э., Кэннон А.Р., Томс М.П. и др. (2009) Продуктивность птиц в городских ландшафтах: обзор и метаанализ. Ibis 151: 1–18

Статья Google Scholar

Clarke LJ, Soubrier J, Weyrich LS, Cooper A (2014) Метабаркоды окружающей среды для насекомых: ПЦР in silico выявляет потенциальную таксономическую ошибку. Mol Ecol Resourc 14: 1160–1170.https://doi.org/10.1111/1755-0998.12265

CAS Статья Google Scholar

Crisol-Martínez E, Moreno-Moyano LT, Wormington KR et al (2016) Использование секвенирования следующего поколения для сравнения рациона и изучения услуг по сокращению вредителей симпатрических видов птиц в садах Macadamia в Австралии. PLoS ONE 11: e0150159. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0150159

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Deagle BE, Chiaradia A, McInnes J, Jarman SN (2010) Пиросеквенирование фекальной ДНК для определения рациона маленьких пингвинов: что входит, что выходит? Conserv Genet 11: 2039–2048.https://doi.org/10.1007/s10592-010-0096-6

Артикул Google Scholar

Демейрье В., Шармантье А., Ламбрехтс М.М., Грегуар А. (2017) Выявление факторов репродуктивной способности больших городских синиц: эксперимент с добавками к пище. J Exp Biol 220: 4195–4203. https://doi.org/10.1242/jeb.161067

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Эева Т., Райнио К., Суоминен О. (2010) Влияние загрязнения на численность, размер и разнообразие наземных улиток как ресурсов для мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca .Sci Total Environ 48: 4165–4169. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2010.05.028

CAS Статья Google Scholar

Гарсия-Навас В., Феррер Е.С., Санс Дж.Дж. (2013a) Выбор добычи, поведение при обеспечении и влияние раннего питания на фенотип птенцов синиц. Экология 20: 9–18. https://doi.org/10.2980/20-1-3545

Артикул Google Scholar

Гарсия-Навас В., Ортего Дж., Феррер Э.С., Санс Дж. Дж. (2013b) Перья, подозрения и измены: экспериментальное исследование родительской заботы и уверенности в отцовстве у лазоревки.Биол Дж. Линн Соц 109: 552–561. https://doi.org/10.1111/bij.12079

Артикул Google Scholar

Glądalski M, Bañbura M, Kaliński A et al (2017) Различия в успешности размножения голубых синиц Cyanistes caeruleus между лесом и городской территорией: долгосрочное исследование. Acta Ornithologica 52: 59–68. https://doi.org/10.3161/00016454AO2017.52.1.006

Артикул Google Scholar

Гриммонд С. (2007) Урбанизация и глобальное изменение окружающей среды: локальные эффекты городского потепления.Geogr J 173: 83–88

Статья Google Scholar

Hijmans RJ, Williams E, Vennes C (2012) Геосфера: сферическая тригонометрия. Пакет R версии 15-7. https://cran.r-project.org/package=geosphere

Hinsley SA, Hill RA, Bellamy PE et al (2008) Влияние структурных и функциональных пробелов в среде обитания на размножающихся лесных птиц: работать больше за меньшие деньги. Landsc Ecol 23: 615–626. https://doi.org/10.1007/s10980-008-9225-8

Артикул Google Scholar

Ибаньес-Аламо Дж. Д., Пинеда-Памплиега Дж., Томсон Р. Л. и др. (2018) Городские черные дрозды имеют более короткие теломеры.Биол Lett 14: 20180083. https://doi.org/10.1098/rsbl.2018.0083

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Isaksson C (2015) Урбанизация, окислительный стресс и воспаление: вопрос развития, адаптации или преодоления стресса городской среды. Funct Ecol 29: 913–923

Статья Google Scholar

Isaksson C, Andersson S (2007) Каротиноидная диета и обеспечение птенцов у городских и сельских синиц Parus major.Дж. Авиан Биол 38: 564–572. https://doi.org/10.1111/j.2007.0908-8857.04030.x

Артикул Google Scholar

Jarrett C, Maillard F, Helm B (2017) Сезонные тенденции во временной пластичности размножения синицы и синицы в районе озера Лох-Ломонд. Глазго, Нат 26: 1–9

Google Scholar

Jedlicka JA, Sharma AM, Almeida RPP (2013) Молекулярные инструменты выявляют рацион насекомоядных птиц из фекалий хищников.Conserv Genet Resourc 5: 879–885. https://doi.org/10.1007/s12686-013-9900-1

Артикул Google Scholar

Кунц С., Экман Дж. (2000) Генетические и экологические компоненты роста птенцов голубых синиц ( Parus caeruleus ). J Evol Biol 13: 199–212

Статья Google Scholar

Lepczyk CA, Aronson MFJ, Evans KL et al (2017) Биоразнообразие в городе: фундаментальные вопросы для понимания экологии городских зеленых насаждений для сохранения биоразнообразия.Биология 67: 799–807. https://doi.org/10.1093/biosci/bix079

Артикул Google Scholar

McDonald R, Marcotullio P, Güneralp B (2013) Урбанизация и глобальные тенденции в области биоразнообразия и экосистемных услуг. Урбанизация, биоразнообразие и экосистемные услуги: проблемы и возможности. Springer, Нидерланды, Дордрехт, стр. 31–52

Google Scholar

McKinney M (2002) Урбанизация, биоразнообразие и сохранение.Bioscience 52: 883–890

Статья Google Scholar

Mennechez G, Clergeau P (2006) Влияние урбанизации на универсальных сред обитания: скворцы не так гибки? Acta Oecologica 30: 182–191. https://doi.org/10.1016/j.actao.2006.03.002

Артикул Google Scholar

Mercier C, Boyer F, Bonin A, Coissac E (2013) SUMATRA и SUMACLUST: быстрое и точное сравнение и кластеризация последовательностей.В: Программы и тезисы семинара SeqBio 2013. pp 27–29

Naef-Daenzer B, Keller LF (1999) Кормление больших и голубых синиц ( Parus major и P. caeruleus ) в отношении развития гусениц и их последствий для роста птенцов и вес оперения. J Anim Ecol 68: 708–718. https://doi.org/10.1046/j.1365-2656.1999.00318.x

Артикул Google Scholar

Наранго Д., Таллами Д., Марра П. (2017) Местные растения улучшают среду размножения и кормления насекомоядных птиц.Biol Conserv 213: 42–50

Статья Google Scholar

Наранго Д.Л., Таллами Д.В., Марра П.П. (2018) Неместные растения снижают рост популяции насекомоядных птиц. Proc Natl Acad Sci 6: 11549–11554. https://doi.org/10.1073/pnas.1809259115

CAS Статья Google Scholar

Nord A, Lehmann M, MacLeod R et al (2016) Оценка двух методов минимально инвазивного измерения периферической температуры тела у птиц.Дж. Авиан Биол 47: 417–427. https://doi.org/10.1111/jav.00845

Артикул Google Scholar

Оррос М.Э., Fellowes MDE (2015) Кормление диких птиц в городских районах: интенсивность, экономика и количество поддерживаемых особей. Acta Ornithologica 50: 43–58. https://doi.org/10.3161/00016454ao2015.50.1.006

Артикул Google Scholar

Owens ACS, Lewis SM (2018) Влияние искусственного света в ночное время на ночных насекомых: обзор и синтез.Ecol Evol 8: 11337–11358

Артикул PubMed Central Google Scholar

Perrins C (1991) Титсы и их корм для гусениц. Ibis 133: 49–54

Статья Google Scholar

Pollock CJ, Capilla-Lasheras P, McGill R et al (2017) Интегрированные поведенческие данные и данные о стабильных изотопах показывают изменение рациона, связанное с низким успехом размножения городских синиц ( Cyanistes caeruleus ).Sci Rep 7: 5014

Статья PubMed Central Google Scholar

Пулидо Ф.Дж., Диас М. (1997) Связь индивидуального кормодобывающего поведения и пространственного распределения популяции в неоднородной среде: полевой пример со средиземноморской голубой синицей. Oecologia 111: 434–442. https://doi.org/10.1007/s004420050256

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Core Team R (2019) R: язык и среда для статистических вычислений.Австрия, Вена

Google Scholar

Ramsay SL, Houston DC (2003) Аминокислотный состав некоторых лесных членистоногих и его значение для разведения синиц и других воробьиных. Ibis 145: 227–232. https://doi.org/10.1046/j.1474-919X.2003.00133.x

Артикул Google Scholar

Робертсон Б., Хатто Р. (2006) Структура для понимания экологических ловушек и эволюции существующих свидетельств.Экология 87: 1075–1085

Статья PubMed Central Google Scholar

Роланд Н., Райх Д. (2012) Экономичные высокопроизводительные библиотеки секвенирования ДНК для мультиплексированного захвата мишеней. Genome Res 22: 939–946. https://doi.org/10.1101/gr.128124.111

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Рослин Т., Маянева С. (2016) Использование штрих-кодов ДНК в построении пищевой сети — объединяйтесь наземных и водных экологов! Геном 59: 603–628.https://doi.org/10.1139/gen-2015-0229

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Salmón P, Nilsson JF, Nord A et al (2016) Городская среда укорачивает длину теломер у птенцов больших синиц, Parus major . Biol Lett 12: 20160155. https://doi.org/10.1098/rsbl.2016.0155

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Salmón P, Watson H, Nord A, Isaksson C (2018) Влияние городской среды на окислительный стресс в раннем возрасте: выводы из эксперимента с перекрестным воспитанием.Интегр Комп Биол 58: 986–994

PubMed PubMed Central Google Scholar

Samplonius JM, Kappers EF, Brands S, Both C (2016) Фенологическое несоответствие и изменения в онтогенетическом рационе интерактивно влияют на состояние потомства воробьиных. J Anim Ecol 85: 1255–1264. https://doi.org/10.1111/1365-2656.12554

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Schirmer M, Ijaz UZ, D’amore R et al (2015) Анализ систематических ошибок и ошибок секвенирования при секвенировании ампликонов с помощью платформы Illumina MiSeq.Нуклеиновые кислоты Res 43:37. https://doi.org/10.1093/nar/gku1341

CAS Статья Google Scholar

Seress G, Bókony V, Pipoly I et al (2012) Урбанизация, рост птенцов и репродуктивный успех в умеренно сокращающейся популяции домашнего воробья. Дж. Авиан Биол 43: 403–414. https://doi.org/10.1111/j.1600-048X.2012.05527.x

Артикул Google Scholar

Seress G, Hammer T, Bókony V et al (2018) Влияние урбанизации на численность и фенологию гусениц и последствия для размножения насекомоядных птиц.Ecol Appl 28: 1143–1156. https://doi.org/10.1002/eap.1730

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Shawkey MD, Bowman R, Woolfenden GE (2004) Почему сокращение расплода у кустарниковых соек Флориды выше в пригородах, чем в местах обитания диких земель? Кан Дж Зоол 82: 1427–1435. https://doi.org/10.1139/Z04-123

Артикул Google Scholar

Шеппард С.К., Белл Дж., Сандерленд К.Д. и др. (2005) Обнаружение вторичного хищничества с помощью ПЦР-анализа содержимого кишечника беспозвоночных хищников-универсалов.Мол Экол 14: 4461–4468. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2005.02742.x

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Сол Д., Гонсалес-Лагос С., Морейра Д. и др. (2014) Устойчивость к урбанизации и потеря разнообразия птиц. Ecol Lett 17: 942–950

Статья PubMed Central Google Scholar

Srivathsan A, Sha JCM, Vogler AP, Meier R (2015) Сравнение эффективности метагеномики и метабаркодирования для анализа рациона кормящейся листовой обезьяны ( Pygathrix nemaeus ).Мол Экол Ресур 15: 250–261. https://doi.org/10.1111/1755-0998.12302

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Staggenborg J, Schaefer HM, Stange C et al (2017) Время и транспортные расходы во время выращивания цыплят в зависимости от качества среды обитания маленьких сов Athene noctua . Ibis 159: 519–531. https://doi.org/10.1111/ibi.12465

Артикул Google Scholar

Stauss MJ, Burkhardt JF, Tomiuk J (2005) Дистанция полета за кормом как мера родительских усилий у голубых синиц Parus caeruleus различается в зависимости от условий окружающей среды.Дж. Авиан Биол 36: 47–56. https://doi.org/10.1111/j.0908-8857.2005.02855.x

Артикул Google Scholar

Sumasgutner P, Nemeth E, Tebb G et al (2014) Тяжелые времена в городе — привлекательные места для гнездовий, но недостаточное количество пищи приводит к низким показателям воспроизводства у хищных птиц. Front Zool 11:48

Артикул PubMed Central Google Scholar

Suri J, Sumasgutner P, Hellard E et al (2017) Стабильность численности добычи может защитить черных перепелятников Accipiter melanoleucus от воздействия урбанизации на здоровье.Ibis 159: 38–54

Статья Google Scholar

Томас Д., Блондель Дж., Перрет П. и др. (2001) Энергетические затраты и затраты на приспособленность несоответствия спроса и предложения ресурсов у сезонно гнездящихся птиц. Наука 291: 2598

CAS Статья PubMed Central Google Scholar

Tinbergen JM (2002) Решения о добыче у скворцов ( Sturnus vulgaris L.). Ардеа 38–90: 1–67. https://doi.org/10.5253/arde.v69.p1

Артикул Google Scholar

Тремблей I, Томас Д., Блондель Дж. И др. (2004) Влияние качества среды обитания на характер кормодобывания, скорость кормления и рост птенцов корсиканской синей синицы Parus caeruleus . Ibis 147: 17–24. https://doi.org/10.1111/j.1474-919x.2004.00312.x

Артикул Google Scholar

Trevelline BK, Latta SC, Marshall LC et al (2016) Молекулярный анализ рациона птенцов у дальних неотропических мигрантов, луизианского водного тростника ( Parkesia motacilla ).Аук 133: 415–428. https://doi.org/10.1642/AUK-15-222.1

Артикул Google Scholar

Visser ME, Holleman LJM, Gienapp P (2006) Изменения фенологии биомассы гусениц в связи с изменением климата и его влиянием на биологию размножения насекомоядных птиц. Oecologia 147: 164–172. https://doi.org/10.1007/s00442-005-0299-6

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Vo A-TE, Jedlicka JA (2014) Протоколы метагеномной экстракции ДНК и подготовки библиотеки ампликонов Illumina для образцов фекалий и мазков.Мол Экол Ресур 14: 1183–1197. https://doi.org/10.1111/1755-0998.12269

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Watson H, Videvall E, Andersson MN, Isaksson C (2017) Анализ транскриптома дикой птицы показывает физиологические реакции на городскую среду. Sci Rep 7: 44180. https://doi.org/10.1038/srep44180

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Wesołowski T, Rowiński P (2014) Синхронизируют ли синие синицы Cyanistes caeruleus размножение с пиками гусениц в первобытном лесу? Исследование птиц 61: 231–245.https://doi.org/10.1080/00063657.2014.899307

Артикул Google Scholar

Уайтхаус М.Дж., Харрисон Н.М., Маккензи Дж., Хинсли С.А. (2013) Изменение климата может поставить под угрозу предпочтительную среду обитания гнездящихся птиц: неожиданные эффекты исключительно холодной влажной весны. PLoS ONE 8: e75536. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0075536

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Wickham H (2016) ggplot2: Элегантная графика для анализа данных.Спрингер, Нью-Йорк

Бронировать Google Scholar

Уилкин Т.А., Кинг Л.Е., Шелдон BC (2009) Качество среды обитания, питание птенцов и пищевое поведение большой синицы Parus major. Дж. Авиан Биол 40: 135–145. https://doi.org/10.1111/j.1600-048X.2009.04362.x

Артикул Google Scholar

Винт В. (1983) Роль альтернативных видов растений-хозяев в жизни многоядной моли, Operophtera brumata (Lepidoptera: Geometridae).J Anim Ecol 52: 439. https://doi.org/10.2307/4564

Артикул Google Scholar

Wright J, Hinde C, Fazey I., Both C (2002) Попрошайничество — это больше, чем просто краткосрочная потребность: загадочные эффекты размера расплода у мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ). Behav Ecol Sociobiol 52: 74–83. https://doi.org/10.1007/s00265-002-0478-y

Артикул Google Scholar

Zeale MRK, Butlin RK, Barker GLA et al (2011) Таксон-специфическая ПЦР для ДНК-штрих-кодирования добычи членистоногих в фекалиях летучих мышей.Мол Экол Ресур 11: 236–244. https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2010.02920.x

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Как вырастить горькую дыню

Горькая дыня — фаворит в кулинарии Азии и Юго-Восточной Азии. Его можно фаршировать свининой или креветками, готовить на пару, мариновать или приправлять карри и подавать с мясом или в супе.

Горькие дыни — как следует из названия — приобретают горький и неприятный привкус — что-то вроде приобретенного вкуса грейпфрута или очень темного шоколада.

Горькая дыня относится к семейству тыквенных, в которое входят тыква, арбуз, дыня и огурцы. Горькую дыню можно выращивать так же, как огурцы или дыню, но это субтропическое растение, и для созревания требуется не менее трех-четырех месяцев от теплой до жаркой и влажной погоды.

Описание: Горькая дыня — виноградное растение. У него глубоко лопастные листья, и он растет так же, как тыква, огурцы и арбуз, давая лозы длиной от 13 до 16 футов, если их не обрезать.Плоды продолговатые, гладкие или бородавчатые, обычно около 20 см в длину, но плоды могут иметь длину от 2 до 10 дюймов (5-25 см). По мере созревания и перезревания плод меняет цвет от зеленого до желтого и оранжевого. Мякоть имеет водянистую хрустящую текстуру, как у огурца.

Урожайность: Каждое растение даст от 10 до 12 плодов и, возможно, еще несколько.

Время посадки: Горькие дыни — это культура теплого сезона, которая лучше всего подходит для выращивания в условиях тропической и субтропической жары и влажности.Выращивайте горькие дыни при средней дневной температуре от 75 до 80 ° F (24-31 ° C). Сажайте горькие дыни в конце весны или в начале лета. Сейте семена на открытом воздухе или рассадите рассаду не раньше, чем через две-три недели после того, как миновали все опасности заморозков и почва прогрелась как минимум до 60–65 ° F (15–18 ° C).

Место: Горькие дыни лучше всего растут в жарком и влажном климате. Для посадки выберите теплое и солнечное место — не менее 6 часов каждый день. Сажайте горькие дыни в богатой компостом, хорошо дренированной почве с pH от 5.С 5 по 6.7. Подготовьте грядки перед посадкой, добавив выдержанный компост и выдержанный навоз. Горькие дыни могут переносить менее желательные песчаные или илисто-суглинистые почвы, но хороший дренаж необходим.

Посадка и интервалы: Сейте семена в лунки глубиной примерно полдюйма (1,25 см) на расстоянии 12 дюймов (30 см) друг от друга. Посейте по два семени в каждую лунку. Семена прорастают через 8-10 дней, хотя низкие и высокие температуры и слишком сухая или слишком влажная почва могут замедлить прорастание. Сильные растения, выращенные на решетке или заборе, можно расположить на расстоянии от 9 до 10 футов (2.7-3 метра) друг от друга. Растения, которым разрешено разрастаться на земле, следует выращивать на соломе или пластиковой мульче, чтобы фрукты не лежали на влажной почве, где они могут сгнить.

Использование шпалер может снизить количество болезней и облегчить сбор урожая. Поместите решетку 6 футов (1,8 метра) высотой и шириной рядом с каждым растением. Когда виноградная лоза вырастет до вершины решетки, обрежьте или прищипните все боковые ветви от почвы до 10-го узла. Это стимулирует рост верхних ветвей и повышение урожайности.Обрежьте боковые части от 2 до 3 футов (0,6-9 метра) и обрежьте верхушку, когда она достигнет вершины решетки. В результате растение быстрее даст больше цветов и плодов.

Плоды, выращенные на решетке, вырастут длиннее и прямее, чем фрукты, выращенные на земле.

Вода и подкормка: Поддерживайте равномерно влажные грядки горькой дыни; регулярная вода необходима для развития и роста плодов. Выдержанный компост послужит кормом для бахчевых растений.Вы также можете добавить органическое удобрение с медленным высвобождением, например 5-10-10 вокруг растений в начале сезона. Заправляйте растения выдержанным компостом в течение вегетационного периода, чтобы добавить питательные вещества и помочь сохранить влагу в почве. Подкармливать растения водой с компостом или чаем из окопника каждые три недели в течение вегетационного периода.

Сопутствующие растения: Фасоль, кукуруза, горох, тыква и кабачки. Не выращивайте горькие дыни с картофелем и зеленью.

Уход: На решетчатых лозах образуются свисающие плоды, которые растут длинными и прямыми.Лозы, которым разрешено разрастаться по земле, следует замульчировать соломой или пластиком, чтобы фрукты не касались почвы.

Растущие кончики решетчатых лоз следует обрезать или прищипывать, когда они достигают вершины опоры, как и длинные нижние боковые ветви. Это сконцентрирует энергию растения и даст больше цветов и фруктов. Обрезайте при появлении первых женских цветков; женские цветы следуют за мужскими цветками.

Опыление: Лозы обычно начинают цвести через 5-6 недель после посадки.Сначала распускаются мужские цветки, а через неделю — женские. Оба цветка желтые. Женские цветки имеют припухлость (завязь) у основания цветка, напоминающую крошечную дыню. Пчелы и насекомые-опылители посещают оба цветка, передавая пыльцу с мужских цветков на женские. Обычно мужские цветки живут всего один день; они открываются утром и падают с растения вечером. Цветочная капля — не редкость.

Завязь опыленных женских цветков начнет увеличиваться, а плоды созреют через два-четыре месяца.Созревшие плоды можно будет собирать примерно через 12 недель после посадки. Они будут светло-зелеными и сочными с белой горькой мякотью.

Ручное опыление: Горькие дыни опыляются насекомыми и пчелами. Если есть цветы, но нет плодовых форм, и вы не обнаружите, что пчелы работают в саду, вы можете с полным основанием подозревать, что опыление не произошло. Опыление можно производить вручную — это верно и для огурцов и кабачков: соберите мужские цветки и перенесите пыльцу, прикоснувшись центральной частью мужских цветков к центру женских цветков.(У женских цветов есть увеличенная секция, которая выглядит как маленький плод между цветком и стеблем лозы; мужские — нет.)

Выращивание в контейнерах: Горькую дыню можно выращивать в горшке. Выберите контейнер, вмещающий не менее 5 галлонов (19 литров) горшечной почвы — чем больше, тем лучше. Убедитесь, что емкость хорошо стекает.

Вредители: Горькая дыня может быть поражена пятнистыми и полосатыми огуречными жуками. Жуки-огурцы могут переносить бактериальное увядание, которое приводит к разрушению лоз.Зараженные лозы не восстанавливаются. Опрыскайте взрослых жуков ротеноном или инсектицидом на основе пиретрума. Используйте все пестициды в сумерках, чтобы не навредить медоносным пчелам.

Плодовые мушки также могут напасть на горькие дыни; они могут распространять гниль плодов. Чтобы мухи не добрались до фруктов, накройте их бумажными пакетами, закрепленными шпагатом или резиновыми лентами, или оберните их газетой, если длина плодов составляет всего пару сантиметров.

Берегите сад от сорняков; сорняки часто служат убежищем для насекомых-вредителей.

Болезни: Горькая дыня восприимчива к большинству тех же болезней, что и кабачки и огурцы: грибковым заболеваниям, таким как мучнистая роса, ложная мучнистая роса, ржавчина и гниль, а также вирусу мозаики арбуза и бактериальному увяданию. Решетка, улучшающая циркуляцию воздуха вокруг лоз, может помочь уменьшить грибковые заболевания. Для нерешетчатых лоз используйте солому или пластиковую мульчу, чтобы дыни не лежали прямо на влажной почве. Нет лекарства от вирусов, пораженных растениями.По возможности выращивайте устойчивые к болезням сорта.

Урожай: Урожай горькой дыни происходит примерно через 12–16 недель после посадки и через 8–10 дней после опадания цветения, когда плоды достигают 4–6 дюймов (10–15 см) в длину. Плоды будут немного грушевидными, со светло-зеленой кожицей и несколькими желтыми прожилками. Если плоды остаются на лозе слишком долго, они перезревают, желтеют, вырастают слишком большими и становятся горькими. Фрукты на одной лозе могут различаться по степени горечи — недозрелые и перезрелые дыни могут иметь очень горький вкус.

Горькая дыня имеет тонкий слой мякоти, которая при созревании становится от оранжевой до ярко-красной. Мякоть окружает полую внутреннюю полость с губчатой ​​белой мякотью, присыпанной семенами. Фрукт будет водянистым и хрустящим, как огурец.

Горечь — результат действия алкалоида момордицина, содержащегося в растущих горьких дынях; чем темнее цвет горькой дыни, тем более горький и интенсивный вкус фрукта.

Как только дыни начнут созревать, регулярно собирайте фрукты каждые два-три дня.Чем больше вы соберете, тем больше сформируется плодов.

Производство семян: Чтобы сохранить семена для следующего сезона, оставьте несколько плодов на каждой лозе до созревания прошлого урожая. Зрелые плоды раскроются и выпустят коричневые или белые семена. Соберите семена, рассортируйте их, вымойте и высушите на столешнице, а затем храните в прохладном сухом месте. Срок годности — 2–3 года.

Разновидности: Индийские горькие дыни имеют узкую поверхность с заостренными концами и покрыты треугольными «зубцами» и гребнями.Китайские горькие дыни имеют продолговатую форму с тупыми концами и слегка волнистую бородавчатую поверхность.

китайских разновидностей включают Large Top, Hong Kong Green, China Pearl, Southern Money Maker и Hybrid White Pearl.

индийских сорта включают India Long Green, India Long White, Hybrid India Green Queen и Hybrid India Pearl.

Использование: Чтобы приготовить горькую дыню, разрежьте плод на ломтики и удалите семена и сердцевину. Не снимайте кожуру. Фрукты можно пропарить или замочить в подсоленной воде, чтобы уменьшить горечь, однако это может повлиять на обычно хрустящую текстуру фруктов.

Горькую дыню можно фаршировать (часто фаршировать свининой или креветками и готовить на пару), мариновать или приправлять карри и подавать с мясом или в супе. Фрукты хорошо сочетаются с другими сильными ароматами, такими как чеснок, китайская черная фасоль, перец чили или кокосовое молоко.

Диетическое примечание: горькая дыня используется в традиционной китайской медицине и в альтернативной медицине для лечения диабета 2 типа. Это также народное средство от высокого кровяного давления. Сочетание горькой дыни и лекарств, которые иногда используются для лечения гипергликемии, может снизить уровень сахара в крови до опасно низкого уровня.

Горькая дыня содержит вдвое больше бета-каротина, чем брокколи, в два раза больше калия, чем бананы, и в два раза больше кальция, чем шпинат. Он также содержит большое количество клетчатки, фосфора и витаминов C, B1, B2 и B3.

Хранение и консервирование: Храните горькие дыни в бумажном или пластиковом пакете в холодильнике при температуре 53-55 ° F (11-12 ° C). Используйте в течение 3-5 дней после сбора урожая. Храните горькие плоды дыни вдали от других созревающих фруктов, чтобы не ускорить процесс созревания.

Общее название: Горькая тыква, бальзамная груша, карела, горький огурец, горькая тыква, африканский огурец, аллигаторная груша, ампалайя, гойя.

Ботаническое название: Momordica charantia

Происхождение: Южный Китай и восточная Индия

Горькая домохозяйка | StartEngine

Обзор предложения

Компания	:	Неправильные товары, Inc.
Корпоративный адрес	75 920AMS 3	5 920ams Portland, OR 97227
Минимальная сумма предложения	:	$ ​​10 000.00
Максимальный объем предложения	:	$ ​​1,070,000.00
Минимальная сумма инвестиций	61 $ ​​500,00

Условия

за Ш

Тип предложения	:	Собственный капитал
Акционерный капитал
1 1
Минимальное количество предлагаемых акций	:	10,000
Максимальное количество предлагаемых акций	7
: 74	:	$ ​​1.00
Предварительная оценка	:	$ ​​5 497 708,00

9000 акций5 * Максимальное количество предлагаемых бонусных акций может быть скорректировано. См. Информацию о бонусах ниже.

По времени:

Друзья и семья Ранние птицы

Инвестируйте в течение первых 48 часов и получите дополнительные 15% бонусных акций.

Бонус за раннюю пташку

Инвестируйте в течение первой недели и получите дополнительные 10% бонусных акций.

Бонус за раннюю подписку

Инвестируйте в течение первых двух недель и получите дополнительные 5% бонусных акций.

На основе суммы:

Уровень 1 | 500 долл. США

Футляр для смеси биттеров и содовой + пожизненная скидка 5%.

Уровень 2 | 1 000 долл. США

5% бонусных акций + подписка на 3 месяца + пожизненная скидка 5%.

Уровень 3 | 2 500 долл. США

7% бонусных акций + подписка на 6 месяцев + моктейл-комплект + пожизненная скидка 10%.

Уровень 4 | 5 000 долл. США

10% бонусных акций + 12 месяцев подписки + Mocktail Kit + пожизненная скидка 10%.

Уровень 5 | 10 000 долл. США

20% бонусных акций + 12 месяцев подписки + Mocktail Kit + пожизненная скидка 10%.

* Все льготы появляются, когда предложение завершено.

10% бонус для владельцев StartEngine

The Bitter Housewife предложит 10% дополнительных бонусных акций для всех инвестиций, совершаемых инвесторами, имеющими право на участие в StartEngine Crowdfunding Inc.Бонус ВЛАДЕЛЬЦА.

Это означает, что правомочные акционеры StartEngine получат 10% бонус за любые акции, которые они приобретут в рамках этого предложения. Например, если вы покупаете 100 обыкновенных акций по цене 1 доллар США за акцию, вы получите 110 обыкновенных акций, что означает, что вы будете владеть 110 акциями по цене 100 долларов. Долевые акции не будут распределяться, а бонусы по акциям будут определяться путем округления до ближайшей целой доли.

Этот 10% бонус действителен только в течение периода допуска инвесторов.Инвесторы, имеющие право на получение этого бонуса, также будут иметь приоритет, если они находятся в списке ожидания для инвестирования, а компания превзошла свою максимальную цель по финансированию. У них будет первая возможность инвестировать, если место в предложении станет доступным, если предыдущие инвестиции будут отменены или потерпят неудачу.

Инвесторы получат только один бонус, который будет максимальной ставкой бонуса, на которую они имеют право.

Нерегулярное использование доходов

Компания может понести нерегулярное использование доходов, которые могут включать, помимо прочего, следующие суммы, превышающие 10 000 долларов США: Платежи поставщикам.Выплата заработной платы себе, другу или родственнику. Любые расходы с пометкой «Путешествие и развлечения».

---

Показать больше

Последний отчетный год на конец финансового года:

Конец предыдущего финансового года:

Денежные средства и их эквиваленты

---

Риски

Краудфандинговые инвестиции сопряжены с риском.Вы не должны вкладывать какие-либо средства в это предложение, если только вы не можете позволить себе потерять все свои вложения. Принимая инвестиционное решение, инвесторы должны полагаться на собственное изучение эмитента и условий предложения, включая достоинства и риски. Эти ценные бумаги не были рекомендованы и не одобрены ни федеральной комиссией по ценным бумагам, ни комиссией штата или регулирующим органом. Кроме того, эти органы не подтвердили точность или адекватность этого документа. Комиссия по ценным бумагам и биржам США не оговаривает достоинства каких-либо предлагаемых ценных бумаг или условий предложения, а также не оговаривает точность или полноту каких-либо документов или литературы о предложении.Эти ценные бумаги предлагаются без регистрации; однако Комиссия по ценным бумагам и биржам США не вынесла независимого решения о том, что эти ценные бумаги освобождены от регистрации.

---

How Hot Chicken Really Happened — THE BITTER SOUTHERNER

Общественные проекты ускорились в конце 60-х. Автомагистраль I-40 была построена в 1968 году и проходила через сердце Джефферсон-стрит. Поскольку город зонировал регион как торгово-промышленный, у чернокожих домовладельцев было мало средств защиты или способов противостоять.

«Мы думали, что спасаем город», — объясняет мне бывший мэр Перселл. «Но это не спасло город. Нет ни одного города, который был бы успешным просто как совокупность пригородных мест ».

«Когда была построена межштатная автомагистраль, не было съездов», — сказал The Tennessean Ривис Митчелл, историк из Университета Фиск. Пятьдесят процентов жителей Джефферсон-стрит переехали. Сто двадцать предприятий закрыто. «Все эти важные жизненно важные объекты во внутренней части города были заблокированы.Жители Северной Нашвиллии с подозрением отнеслись к тому, почему их изолировали, и задавались вопросом, был ли межгосударственный проект реакцией на марши и сидячие забастовки ».

Снос продолжался до 1970-х годов. Застройщики выдвинули идеи снести больше исторических кварталов, заменив их государственным жильем, промышленными складами и торговыми центрами.

«Я все еще не был уверен в Нэшвилле, и я не уверен, что Нэшвилл был уверен в Нэшвилле», — говорит Перселл. «Было непонятно, чем мы хотим заниматься.… Была история и практика полагать, что, если у вас не было этого здесь, мы могли бы поехать в Чикаго, Нью-Йорк или Атланту, чтобы купить это, или увидеть это, или сделать это ».

Это был Нэшвилл моего детства. Центр города представлял собой горстку хонки-тонков, обслуживающих туристов, которые бродили, ошеломленные стразами, виски и кавер-группами кантри. Затем последовали офисы юристов, банков и страховых корпораций, которые опустели, как только закончились часы работы. Все это окружало стриптиз-клубы, автомобильные стоянки и межштатные автомагистрали.

Первая большая борьба за сохранение произошла, когда появился план снести историческую Вторую авеню и заменить ее небоскребом. Экономики не хватило, чтобы поддержать развитие, и защитники природы победили. Люди начали спорить, означает ли прогресс стирать прошлое или прославлять его.

«Это хорошо и хорошо — хотеть быть Южными Афинами и центром обучения, но город обязан сделать так, чтобы это было так», — говорит Перселл. «Город должен быть безопасным, весь город, а не только его части или районы в нем.

«По большому счету, сейчас конец 80-х, центр Нэшвилла страдал из-за собственного решения Нэшвилла, что будущее даунтаунов не было определенным и определенно необязательным, — резюмирует он.

Мы разговариваем в конференц-зале его юридической фирмы с видом на центр города.

«Мы предпринимали периодические попытки спасти то, что у нас было, и другие конкурентные усилия, чтобы разрушить и заменить то, что у нас было».

Перселл зовет меня к окну. Он указывает на места, где когда-то была мусоросжигательная установка, заброшенные здания и пустыри, прямо в центре города.

«В центре города проживало всего около 900 человек», — говорит он.

Национальный заповедник дикой природы Биттер-Лейк

Убежище находится в части долины Нижний Пекос Физико-географической провинции Великих равнин. Растительность смешанная, кустарник / луга чихуахуа. Река Пекос протекает через все три участка заповедника с дополнительными 750 акрами искусственных водохранилищ и связанных с ними водно-болотных угодий, Горького озера Плайя и многочисленных карстовых воронок. Существует 6 видов, внесенных в федеральный список, 15 видов, внесенных в государственный список, в основном связаны с изолированными солеными и пресноводными водно-болотными угодьями.30000-50000 посетителей в год.

В окрестностях есть дополнительные водно-болотные угодья и озера, которые также служат местом отдыха, зимовки и кормления различных водоплавающих птиц. К ним относятся два закрытых родниковых озера, к которым присоединяется небольшой ручей и впадает в Спринг-Ривер. Земля принадлежит четырем семьям. Небольшая роща из вяза и соленого кедра обеспечивает укрытие. Землевладельцы осторожны с посетителями и обычно допускают на территорию только счетчиков птиц. Эти озера редко нарушаются, и они достаточно велики, чтобы обеспечить зимовку для 500-3000 водоплавающих птиц, в том числе таких редких видов, как Greater Scaup и Wood Duck.

Маршрут: от US-285 на северной стороне Розуэлла поверните на восток на NM-246 и следуйте по дороге к убежищу.

Орнитологическая сводка

Примерно 15 пар черногорских ходулочников, 45 пар американских шиллингов, 5 пар малой крачки и 60 пар снежных зуек гнездятся в убежище. Во время миграции популяции Wilson’s Phalarope достигают пика около 600 птиц весной и 500 — осенью. Пик популяций уток приходится на осень — 6000–10 000, причем северный шилохвость составляет половину этого числа.Среди мигрантов — 8000 гусей снега и Росса и 4000 канадских журавлей. Вся вышеупомянутая деятельность птиц сосредоточена на 500 акрах естественных и искусственных водно-болотных угодий.

Данные представляют собой усредненные данные еженедельных обследований водоплавающих птиц за 1997-98 гг.

Сохранение проблем

Для восстановления и поддержания выбранных частей гидрологической системы, которая более точно имитирует естественные процессы на участке реки Пекос, примыкающем к Северо-западному региону Горького озера, путем восстановления русла реки.Для защиты неречных водно-болотных угодий от дальнейшей потери грунтовых вод и от потенциального загрязнения в результате застройки, прилегающей к убежищу. Понимание защиты и восстановления размножающихся и постоянных популяций находящихся в федеральном и государственном списках исчезающих и находящихся под угрозой исчезновения видов.