Тит плавт: Плавт (комплект из 2 книг) | Тит Макций Плавт

Содержание

История античной литературы : Тит Макк Плавт

275
ТИТ МАКК ПЛАВТ

Выдающимся комедиографом, произведения которого дошли до нас, был Тит Макк Плавт (250—184 гг. до н. э.).
Биография его плохо известна. В римских источниках сообщается, что он родился в Сарсине, на севере Италии, в юности занимался торговлей, а разорившись, нанялся на мельницу и там, в свободные от работы часы, написал свои первые комедии.
Анализ сохранившихся пьес приводит к выводу, что их автор по социальному положению близко стоял к народу. Это подтверждается и тем обстоятельством, что имя его Макк является несколько измененным названием традиционной маски дурака в народной ателлане, а прозвище Плавт, означающее «плоскостопный», связано с наименованием одного из жанров низовой комедии, актеры которой выступали в специальной обуви, без каблука.
Великолепное знание театрального дела, столь характерное для всех его пьес, делает весьма вероятным предположение, что Плавт был актером какой-нибудь бродячей трупы, показывавшей свои представления в различных городках Италии.

Позднее он попал в Рим, и его пьесы стали пользоваться большим успехом у падких до зрелищ горожан.
Плавт был плодовитым драматургом. Из приписываемых ему 120 комедий римский ученый Варрон отобрал 21. Семнадцать из этих пьес целиком дошли до нас.

276

Сюжеты и основных персонажей своей паллиаты римский комедиограф берет у эллинистических писателей, в так называемой «средней» и «новой» аттической комедии. Эти сюжеты, как известно, были довольно однообразны. Постоянно рассказывалось о подброшенных и позднее найденных детях, о юноше, влюбившемся в гетеру, иногда эта гетера оказывалась свободной девушкой, проданной в рабство, и находила в конце концов своих родителей. У девушки обычно бывала верная служанка-помощница, у юноши — услужливый раб. В комедии выступали добрые или строгие отцы, сварливые жены, повара, сводники, грубоватые сельские жители и т. п.

Заимствуя сюжетную канву и основных действующих лиц, Плавт создает, тем не менее, оригинальные произведения, глубоко отличные подчас от греческих образцов. Его комедии рассчитаны на широкие слои римского городского плебса, мало интересовавшегося философскими и психологическими проблемами, любившего грубоватую италийскую ателлану, жонглеров, танцоров и выступления мимов. Новоаттическую комедию римский комедиограф приближает к веселому народному фарсу.
Для усложнения интриги и увеличения количества забавных сценок Плавт соединяет в одной комедии сцены, взятые из разных оригиналов. Этот прием называется контаминацией. Противоречия, отдельные неувязки, которые возникают при подобной работе, не пугают комедиографа. В его пьесах много таких неувязок, зато каждая отдельная сцена, часто слабо связанная со всей пьесой в целом, чрезвычайно забавна и всегда доходчива.
В отличие от новоаттической комедии в пьесах Плавта существенную роль играет музыкальный элемент.
Диалогические партии перемежаются речитативом, исполнявшимся под аккомпанемент флейты, вставляются и сольные арии (кантики), а иногда встречаются и дуэты, трио, квартеты. Эти арии составлены разнообразными сложными размерами. Певец поет за сценой, а актер, выступающий перед зрителями, лишь сопровождает пение мимикой и жестикуляцией.
Таким образом, римская паллиата Напоминала наш современный водевиль или оперетту. Способ исполнения в ней постоянно менялся, менялся, следовательно, и характер чувств героев и самый язык: буффонада перемежалась лирическими ариями, пародия на трагедию — бытовыми репликами, а подчас и грубой перебранкой.
В то время как эллинистические комедиографы стремятся к созданию тонких жизненнодостоверных характеров, к отражению психологических деталей, к выработке литературного языка, близкого к языку образованных греков, Плавт рисует резкими, грубоватыми штрихами, давая не характеры, а типы, развертывая интригу, основанную на забавном стечении внешних обстоятельств, пользуясь гротеском, карикатурой, пародией. Музыка выполняет в его комедии чрезвычайно важные функции, она не

277

только разнообразит действие, но, развлекая зрителей, дает возможность познакомить их с такого рода чувствами (лирическая скорбь, любовные переживания), которые без музыкального сопровождения могли бы показаться скучными грубоватой римской публике.
Комедии Плавта, таким образом, нельзя назвать «бытовыми», как новоаттические, да бытовая комедия и не могла еще появиться на столь ранней стадии развития художественной литературы, как об этом свидетельствует история возникновения комедии у греков. Беря сюжеты и ситуации у греков, Плавт вводит в свои пьесы и римские реалии, создавая веселую смесь из греческих и римских элементов, некий «фантастический мир», в котором действуют греки, но управляют римские магистраты, греческие боги почитаются вместе с римскими, действие происходит в Греции, но в греческих городах существуют римские улицы и римский форум, здесь едят италийские блюда, слышатся римские поговорки и брань, звучат злободневные остроты и намеки на современные события. Греческий быт с гетерами, пирушками, любовными увлечениями подан у Плавта как нечто «экзотическое», далеко не всегда вызывающее одобрение комедиографа, но дающее ему богатый материал для развертывания остроумной интриги и нагромождения забавных приключений.

Отношение к грекам в Риме в период Второй Пунической войны (218—201 гг. ) и после нее существенно меняется. Немалую роль в этом сыграло то, что многие греческие города выступали в этой войне на стороне Карфагена. Кроме того, после побед над могущественными эллинистическими правителями Филиппом Македонским и Антиохом Сирийским римляне убеждаются в своем превосходстве над эллинистическими полководцами.
Во время жизни Плавта в Риме начинается борьба между эллинофилами и приверженцами римской старины. К числу последних принадлежал Катон Старший, преследовавший во время своего цензорства (184 г.) эллинофилов и в их числе знаменитого Сципиона Африканского, победителя Ганнибала. «Эллинофильство» не разделялось, по-видимому, большими группами римского плебса, сочувствовавшего в этом отношении Катону.
Большая часть комедий Плавта была создана после победы над Ганнибалом, и хотя поэт избегает прямых политических выпадов, но все же в его пьесах можно найти насмешки над Сципионом Африканским и близкими ему политическими деятелями, карикатуры на эллинистических полководцев, похвалы старинным римским нравам и обычаям.
Комедиограф называет греков «овцами», которые «легко дают себя стричь», подтрунивает над их вероломством.
Возможно, что народные массы римского общества были близки в своих симпатиях и антипатиях к группировке, возглавлявшейся Катоном. Однако возвращение к старому после Второй Пунической войны было уже невозможно. При жизни Плавта

278

Рим становится развитой торговой державой. Флот, выстроенный для морских сражений с Карфагеном, используется как торговый. Начинается освоение Римом морских путей. Влияние эллинизма во всех областях римской жизни усиливается. В 198 г. на левом берегу Тибра сооружается торговая гавань эллинистического типа. Впервые в истории города здесь строят портик (крытую галерею) эллинистического образца для совершения торговых сделок. В это же время на Марсовом поле появляется второй портик, вблизи которого проводят первую мощеную торговую улицу, по ее сторонам располагаются многочисленные лавки.
Купцы, торговцы становятся в Риме «модными фигурами», чужеземные товары наполняют лавки.

Впервые в это время Рим вступает в торговые отношения не только с эллинистическим Западом, но и с Востоком. В Рим хлынули массы рабов и греческих ремесленников, начали проникать в той или иной степени новые вкусы, обычаи и моды.
Все эти явления современной жизни находят свое отражение в плавтовских комедиях. Торговцы и купцы, которых любили изображать эллинистические авторы, становятся излюбленными персонажами и его пьес; в них постоянно говорится о различных торговых операциях, чужеземных товарах, далеких путешествиях. Комедиограф смеется над новыми модами, над наемными воинами, находящимися на службе у эллинистических полководцев, над греческими врачами и философами. Он осуждает страсть к стяжательству. Богачи, ростовщики, сводники, гетеры, обманывающие своих любовников и вымогающие богатые подарки, всегда высмеиваются в его пьесах. Симпатии Плавта на стороне тружеников, живущих бедно, но честно, соблюдающих нравственные нормы своих отцов и дедов. Так, например, в комедии «Канат» выступает хор рыбаков, с добродушным юмором описывающий трудности своего полуголодного существования:

Да человеку бедному совсем живется плохо.
Тому особенно, кому дохода нету.
Ремеслам же не выучился. Волею-неволей
Уж как ни скудно дома, будь и тем доволен видно.
Наряд показывает наш, насколько мы богаты.
Крючки вот эти, удочки — доход для нас и пища;
….
Для богачей гимнастика с борьбою,
А нам ловить ужей морских, жемчужинки и устриц,
Морскую травку, ракушек, морщинистую рыбку.
Не ловится: соленые и дочиста обмыты
Домой бредем мы прячася, ложимся спать не евши.
(Пер. А. В. Артюшкова)

Рыбак Грип (имя Грип значит «рыболовная сеть») выуживает шкатулку с сокровищами сводника, потерпевшего кораблекрушение. Бедняк уже строит в своих мечтах воздушные замки, видит себя богатым торговцем и даже основателем великого царства.

279

Мечты его в конце концов разлетаются в прах, он вынужден отдать шкатулку ее владельцу. Плавт изображает этого бедняка-мечтателя с симпатией и добродушным юмором.
Подобные персонажи являются в его комедии носителями другой линии комического, отличной от массы шутовских, буффонных фигур, развлекающих зрителей грубыми остротами и потасовками. В обрисовке их элементы литературной традиции сливаются с собственными наблюдениями симпатизирующего простому люду римского комедиографа.
Главным двигателем занимательной интриги у Плавта является раб. Он обычно выступает в роли помощника влюбленного, но часто безвольного, молодого хозяина. Раб суетится, бегает, расталкивая всех, хвастается и ругается, пересыпая свою речь поговорками, меткими словечками, заборной руганью.

Подчас из его уст можно услышать и торжественную арию, пародирующую трагедию, высокую ораторскую речь или эпическую поэму. Успешно проведя интригу, он сравнивает себя с великими полководцами:

Я вот наперед собрал
Силы все в душе своей
И вдвойне и втройне все коварства, обман,
Чтобы всюду, где я повстречаю врага
(На доблестных предков своих полагаясь),
Стараньем своим и коварством злохитрым
Мог легко поразить и доспехов лишить
Вероломно противников всех боевых.
(«Псевдол». Пер. А. В. Артюшкова)

Рабы в комедии ведут себя так, как не могли бы вести себя римские рабы в жизни, положение которых было тяжелым и бесправным. Свободой они пользовались только в короткий период празднества Сатурналий, когда воцарялись карнавальные, «перевернутые» отношения между ними и господами.
Эту-то карнавальную перевернутость отношений и использует Плавт в своей веселой, полной движения и смеха комедии. Главным носителем комического он делает персонаж, наиболее низко стоящий на социальной лестнице. Рабу дозволено то, что не мог совершить на глазах зрителей свободный гражданин.
Характерным для Плавта образцом комедии является пьеса «Привидение». В основу положена новоаттическая пьеса Филемона. Филемон обработал сюжет, который встречается и в других произведениях античной литературы. Так, у Лукиана в диалоге «Любитель лжи» некий Аригнот рассказывает о том, как он поселился в доме, где жил черный волосатый дух, являвшийся к нему по ночам.
Плиний Младший в одном из своих писем упоминает о философе Афинодоре, к которому ночью явилось привидение.
Комедия Плавта начинается с перебранки двух рабов, городского и деревенского. Из этой перебранки зрители узнают, что

280

владелец дома уехал по торговым делам из города, а сын с друзьями и преданным ему рабом Транионом весело проводит время в пирах и развлечениях.
После комического диалога рабов следует сольная ария выходящего из дома юноши Филолахета, сына уехавшего старика Феопропида. Филолахет рассуждает о своей любви к гетере Филематии. Чрезвычайно любопытна та оценка, которую дает юноша своему чувству. У Плавта нет психологической тонкости, столь свойственной изображению любовного чувства в комедиях Менандра. Любовь представляется Филолахету бедствием, болезнью, которая постепенно разрушает в его душе все хорошие качества, старательно воспитанные в нем родителями.
Несколько примитивная конкретизация характерна для тех поэтических образов, которыми пользуется в этой арии Филолахет. Только что родившегося человека он сравнивает с новым домом, который постепенно разрушают бури и дожди:

Так вот я и сам дельным был, честным был
До тех пор, как в руках был своих мастеров,
А потом, только лишь стал своим жить умом,
Я вконец тотчас же погубил весь их труд.
Лень пришла. Мне она сделалась бурею.
И вслед затем любовь пришла, как дождь проникла в грудь мою.
Прошла до самой глубины и промочила сердце мне.
(Пер. А. В. Артюшкова)

Любовь, по мнению Плавта, разрушает традиционные нравственные устои римлянина: человек утрачивает чувство чести, перестает быть бережливым и обдумывать свои поступки.
Подобное освещение любовной темы характерно для многих комедий Плавта. Рабы-помощники постоянно подсмеиваются над влюбленными господами, называя их «тяжелобольными» или «помешанными». В пьесе «Ослы» они даже заставляют молодого хозяина изображать осла и возить их на себе верхом, чтобы дать в качестве награды деньги, ловко раздобытые ими для выкупа его возлюбленной. С позиций патриархальной римской морали, на которых стоит Плавт, эта сфера чувств представляется недостойной серьезного внимания.
В следующей сценке появляется гетера Филематия со своей служанкой Скафой. Филолахет подслушивает их разговор. Филематия совершает свой туалет, обращаясь за советами к Скафе. Скафа же учит хозяйку искусству одеваться, а заодно и искусству стяжательства. Реплики ее полны грубоватого остроумия. Филематия просит ее подать белила. Скафа на это отвечает, что белила ей не нужны: «Все равно, что чернилами захотела б кость белить слоновую», — и тут же подсказывает хозяйке «мудрую» мысль о том, что «с одним жить — не любовницы то дело, а матроны». Сценка напоминает излюбленные и комедиографами но-

281

вого времени, например Мольером, беседы молодых героинь с их служанками-наперсницами.
Дальнейшее действие развертывается без всякой органической связи с этой сценой: перед домом появляется подвыпивший друг Филолахета Каллидамант со своей возлюбленной Дельфией. Он приглашен на веселую пирушку. Плавт вкладывает в уста Каллидаманта пьяные речи, которые тот произносит заплетающимся языком. Сценка должна была вволю повеселить римских зрителей. Кое-как пьяный герой попадает, наконец, в дом.
Едва улица опустела, как пришел запыхавшийся раб Транион, сообщивший, что видел в гавани вернувшегося хозяина. Необходимо навести в доме порядок. В отчаянной сутолоке рабу Траниону вдруг приходит в голову блестящий план действия. Не посвящая в него своего молодого хозяина, он обещает спасти положение, но требует, чтобы веселая компания заперлась в доме и сидела там тихо. Так начинает развертываться главная интрига комедии, которой руководит хитрый и изворотливый раб.
Вот перед домом появляется благодарящий Нептуна за благополучное возвращение Феопропид. Как только старик начинает стучать в дверь дома, Транион уверяет его, что из дома все уже давно выехали, так как в нем появилось привидение. Транион с увлечением рассказывает подробности появления страшного духа:

— Вот слушай. Раз поужинал в гостях твой сын,
Домой вернулся с ужина, все спать пошли.
Уснули. А фонарь я потушить забыл.
А вдруг, как закричит он сразу! Страшно так.

Изобретательный раб, не задумываясь, импровизирует речь появившегося ночью мертвеца.
В самый разгар его вдохновенной лжи за дверью дома начинается движение. Транион боится, что его блестящая игра будет внезапно испорчена неосторожностью притаившихся в доме гуляк. Однако и здесь он находит выход из положения, требуя, чтобы Феопропид немедленно убежал подальше от дома. Смертельно испуганный старик в ужасе убегает.
Не успевает он удалиться, как внезапно появляется ростовщик, нагло требующий денег у Траниона. Дело в том, что за время отсутствия отца Филолахет выкупил у сводника гетеру Филематию. Изворотливый раб на минуту растерялся. Приходится опять искать выход из трудного положения. Услышав разговор Траниона с ростовщиком, старик спрашивает о том, куда пошли полученные деньги. Со смелостью отчаяния раб объявляет, что на эти деньги Филолахет купил новый дом, ведь из старого пришлось спешно выехать. Скупой и расчетливый Феопропид требует, чтобы ему немедленно показали дом. Тут интригану приходится вновь пуститься на всякие хитрости, чтобы осмотр чужого дома прошел благополучно. Он уверяет соседа, что Феопропид сам со-

282

бирается строить дом и интересуется устройством соседнего. Своего же хозяина он просит вести себя деликатно и не напоминать владельцу о сделке.
Когда Транион видит, что все обошлось благополучно, то, гордый своими удачами, подсмеивается над обманутыми стариками, сравнивая себя с вороной, клюющей двух коршунов.
Но ловко задуманная интрига кончается катастрофой. Феопропид встречает у своего дома рабов, пришедших за пирующим у Филолахета Каллидамантом, и они рассказывают всю правду ошеломленному и негодующему старику.
Блестяще развернув интригу, Плавт не умеет, однако, закончить пьесу с достаточной убедительностью. Ловкий раб и легкомысленный Филолахет получают прощение благодаря заступничеству Каллидаманта, ссылающегося на молодость Филолахета и обещающего оплатить все издержки.
В «Привидении» главный интерес представляет развертывание занимательной интриги. Интрига обусловлена не характерами действующих лиц, а неожиданностью положений, в которые попадают герои благодаря изобретательности раба-интригана. К такому типу комедии принадлежат пьесы: «Псевдол», «Хвастливый воин», «Стих», «Близнецы» и др.
Но даже выбирая для переработки ярко выраженную «мещанскую драму» с трогательным сюжетом. Плавт со своей неистощимой изобретательностью превращает ее в веселый фарс.
Так, комедия «Канат» имеет все основания для того, чтобы стать в интерпретации Плавта мелодрамой. Речь в ней идет о кораблекрушении, о злоключениях несчастной девушки, похищенной сводником и находящей, наконец, своего доброго и великодушного отца. В пьесе выступает и влюбленный юноша Плесидипп, и гостеприимная жрица храма Венеры, предоставляющая убежище двум молодым женщинам. Действие происходит на морском побережье у египетского города Кирены. С прологом выступает звезда Арктур.
Этот сюжет, напоминающий трагедию Еврипида «Ифигения в Тавриде», широко использовался не только авторами новоаттической комедии, но и составителями мимов. До нас дошли фрагменты эллинистического мима, в котором девушка, заброшенная кораблекрушением в далекую Индию и преследуемая похотливым варварским царем, исполняет жалобную песню. Жалобную арию исполняет и героиня комедии Плавта Палестра, но центральными фигурами пьесы становятся у него сводник Лабрак и его друг Хармид, Трахалион и Грип, служанка Ампелиска, рабы.
Персонажи носят излюбленные Плавтом «говорящие» имена: рабов зовут Скапарнион—«топор», Трахалион—«с крепкой шеей», Грип — «рыболовная сеть», служанка называется Ампелиска — «виноградная лоза», сводник — Лабрак — «рыба с хищной пастью», его приятель Хармид— «весельчак» и т. п.

283

Одной из центральных фигур оказывается сводник Лабрак. Сговорившись утром встретиться у храма Венеры с влюбленным в Палестру Плесидиппом и получив от него задаток, он тайно уплывает ночью в Сицилию вместе с девушкой и ее служанкой, поддавшись уговорам своего приятеля Хармида.
Звезда Арктур, выступающая в прологе и вводящая зрителя в ход дела, поднимает бурю на море из сочувствия к несчастной Палестре. Утром Плесидипп и его раб Трахалион обнаруживают обман. Девушкам удается спастись на лодке, и они находят убежище в храме Венеры у гостеприимной жрицы Птолемократии. Зрители не видят, как лодка причаливает к берегу, но раб Скапарнион, наблюдающий за ними, подробно рассказывает о том, что видит, своему хозяину Демонесу, еще не подозревающему о том, что потерянная им дочь Палестра находится в Киренах.
Во время бури удается спастись и Лабраку с Хармидом. В то время как Палестра, очутившись на берегу, исполняет под аккомпанемент флейты жалобную арию, Лабрак и Хармид осыпают друг друга руганью и упреками:

Хармид. Не диво, что разбился твой корабль; он вез
Злодея и злодейское имущество.
Лабрак. Шептаньем льстивым ты совсем сгубил меня.

Погиб! Мне дурно! Поддержи мне голову.
Хармид. И легкие тебе пускай бы вырвало.

На игры я наняться мог бы пугалом. Лабрак. Как так?
Хармид. Да так: стучу зубами явственно.
(Пер. А. В. Артюшкова)

Они стучат зубами, как страшный Мандук — один из персонажей италийской народной ателланы. Их наружность, жесты и телодвижения должны были вызвать у зрителей тот моментальный, почти механический смех, какой вызывали у италийской толпы побои, драки и грубая жестикуляция в сценках ателланы и мима.
Описание наружности действующих лиц и их жестов часто вкладывается комедиографом в речи самих персонажей. Эти, как бы включенные в текст пьесы авторские ремарки являются одним из важнейших источников для суждения о внешнем виде и характере игры актеров в театре Плавта.
Наружность сводника — этого безнравственного стяжателя — описывается разыскивающим его рабом Трахалионом. Сводник похож на гротескных персонажей южноиталийского театра Флиаков: высокого роста, с толстым брюхом, морщинистым лбом и огромной плешью; Трахалион сравнивает его с Силеном.
Гротескный характер присущ многим персонажам римской паллиаты. Все они не умеют изысканно острить и деликатно шутить, как это делают персонажи Менандровских комедий. Не могут они и разговаривать тем чистейшим литературным языком

284

образованного общества, на котором изъясняются действующие лица новоаттических драм. Перед нами нечто качественно иное, литературный жанр, стоящий на другой ступени исторического развития. Бытовая тематика и бытовые фигуры неожиданно перерождаются здесь в нечто гротескно-буффонное.
Итак, спасшись из соленых объятий Нептуна, Лабрак довольно быстро обнаруживает местопребывание Палестры и Ампелиски. Нечестивый и жестокий, он готов силой увести их из храма. Старик Демонес со своими рабами защищает несчастных. Своднику угрожают побоями и в конце концов Плесидипп уводит его к городским властям, которые должны по заслугам наказать нечестивца. На некоторое время он исчезает со сцены, уступая место рыбаку Грипу. Вытащив сеть с драгоценной шкатулкой, бедный раб хочет сохранить происшествие в тайне, но раб Плесидиппа Трахалион, зная о важных для Палестры вещах, находящихся в шкатулке, и заподозрив Грипа, пытается заставить его поделиться с ним добычей. Во время спора каждый из них старается перетянуть сеть к себе. Сцены, в которых от актеров требовалось и акробатическое мастерство, и балетное искусство, часто встречаются у Плавта. Демонес, привлеченный в качестве третейского судьи, разрешает спор в пользу Трахалиона, и Палестра получает принадлежащие ей вещи, по которым Демонес узнает в ней дочь.
Демонес оказывается счастливым отцом, и Трахалион мчится с радостной вестью к своему молодому хозяину, но и заключительные сцены не обходятся без буффонады. На вопросы юноши о том, как он должен себя вести с родителями и девушкой, раб отвечает ему все одним и тем же словом, произнося его, очевидно, с разными интонациями:

Плесидипп. За меня ее просватать хочет нынче?
Трахалион. Думаю.
Плесидипп. А могу ль отца с находкой я поздравить?
Трахалион. Думаю.
Плесидипп. Ну, и мать поздравить можно?
Трахалион. Думаю.
Плесидипп. Что думаешь?
Трахалион. То я думаю, о чем ты спрашиваешь.
И т. д.
(Пер. А. В. Артюшкова)

Этот прием, широко используемый Плавтом, применяют потом и комедиографы нового времени, например, Мольер, не раз обращавшийся при создании своих комедий к литературному наследию любимого им римского драматурга.
Сводник, наказанный за обман, вновь появляется на сцене и узнает от Грипа, у кого находится его шкатулка. Честный Демонес возвращает ему сокровища. Ампелиску выкупают у Лабрака. Палестру обещают в жены Плесидиппу. Радостный отец Демонес устраивает пир. Вместе со всеми за стол приглашают и ковар-

285

ного Лабрака. Вдоволь насмешив публику, сводник получает заслуженную награду.
В комедии «Канат», как и в других пьесах Плавта, мы видим два рода персонажей: одни являются носителями трогательно-чувствительной линии. Это свободная от рождения Палестра, ее отец Демонес и юноша Плесидипп. Жесты, движения и внешность этой категории действующих лиц не лишены сдержанности и известного благородства. Другие — комически-буффонны, это сводник, Хармид, Грип, Скапарнион и Трахалион.
Сочетание этих двух, подчас резко контрастных групп персонажей, соединение в пьесах трогательно-чувствительного и грубо-комического начала составляет одну из специфических особенностей плавтовской комедии.
Такое же сочетание характерно и для «Амфитриона», единственной пьесы, написанной на мифологический сюжет. Здесь рассказывается о любви верховного бога Юпитера к смертной женщине Алкмене, супруге героя Амфитриона. Юпитер спускается к ней в то время, когда ее муж находится в походе. Верховный бог принимает облик Амфитриона, верность которому хранит добродетельная Алкмена, Меркурий же, сопровождающий Юпитера, разыгрывает роль слуги Амфитриона Сосии. В комедии развертываются веселые сценки, основанные на путанице персонажей, а трогательно-чувствительная линия представлена матроной Алкменой, грустящей в разлуке со своим любимым супругом.
Комическая травестия мифа была широко распространена в низовых жанрах античного театра. На южноиталийских вазах часто встречаются изображения комических сценок, героями которых являются боги и мифологические персонажи. Геракл выступает в роли обжоры, Одиссей оказывается трусом и лгуном, высмеиваются любовные похождения Зевса. Комедия Плавта и в этой области продолжает традиции низового театра.
Единственной у Плавта целиком трогательной комедией являются «Пленники». Публику смешит здесь своими комическими монологами, жестами и наружностью только один парасит Эргасил. В прологе и заключении пьесы, обращаясь к зрителям, Плавт сам говорит о необычности и особых достоинствах этой комедии.

Зрители, для чистых нравов наша пьеса создана.
Нету в ней ни поцелуев, ни любовных сцен совсем,
Ни мошенничеств с деньгами, ни подкинутых детей,
Ни влюбленного, который похищает свой предмет.
Мало пишут пьес поэты, где б хороший лучшим стал.
(Пер. Я. М. Боровского)

В этих строках отражено отношение самого Плавта к тем традиционным сюжетам и темам, которые сам он постоянно использовал. Пьесы на эти темы, по его мнению, не способствуют воспи-

286

танию честных и высоконравственных граждан. В комедии же «Пленники» показаны благородные чувства раба и его хозяина, попавших в плен и помогающих друг другу вновь обрести свободу. Старик Гегион, у которого они находятся, купил их для того, чтобы обменять на своего сына, томящегося в плену в Этолии. Раб Тиндар притворяется свободным, а его хозяин Филократ разыгрывает роль раба. Мнимый Филократ уговаривает своего владельца отправить раба Тиндара в Этолию, чтобы с помощью отца Филократа разыскать сына Гегиона. После некоторого сопротивления Гегион соглашается, и Тиндар (на самом деле являющийся Филократом) благополучно уезжает. Однако оставшегося вместо него раба неожиданно разоблачают, и хозяин отправляет самозванца на мельницу. Парасит Эргасил, уже давно тщетно добивавшийся приглашения на обед, приносит Гегиону радостное известие о том, что в порт прибыл корабль, на борту которого находится Филократ с сыном Гегиона и раб, некогда похитивший у Гегиона другого его сына. На радостях Гегион поручает ему подготовить щедрое угощение, а сам бежит к гавани.
Комедия кончается, как обычно, веселым пиром. Вторым сыном Гегиона оказывается Тиндар, которого он с такой жестокостью отправил на мельницу. Тиндара немедленно приводят к отцу, и отец радуется возвращению обоих своих сыновей.
Главное внимание комедиографа сосредоточено в этой пьесе на взаимоотношении господина и раба. Раб готов претерпеть страдания ради молодого хозяина, а хозяин не бросает не произвол судьбы своего раба и возвращается, чтобы вызволить его из плена.
Раб Тиндар не ведет обычных для комедийных рабов интриг, но его благородство объясняется тем, что по своему происхождению он такой же свободный, как и его хозяин Филократ.
Сама тема, выбранная комедиографом, была, несомненно, животрепещущей для римлян, еще недавно ведших грозную войну с Карфагеном, во время которой сенат не раз обсуждал вопросы, связанные с обменом пленников. В комедии прославлялись верность слову и дружба, напоминавшая легендарную дружбу Ореста и Пилада, которым во время представления трагедии об Оресте римские зрители аплодировали стоя. Плавт хотел этой пьесой пробудить у римлян такие высокие нравственные чувства, которые, по его мнению, заслуживали гораздо больше внимания, чем традиционные в новоаттической комедии любовные и семейные темы.
Таким образом, Плавт, при всей своей зависимости от новоаттической комедии, оказывается глубоко оригинальным. Его комедиям еще чужда тонкость психологизации и бытовая тематика сама по себе. Творчество этого комедиографа связано не только с греческими источниками, но и с традициями италийского народного театра. Об этих связях свидетельствует и самый язык комедии — богатый и разнослойный, полный смелых словообра-

287

зований, вульгаризмов, народных словечек и афоризмов. В этом отношении, хотя Плавт и не использовал комедию Аристофана, его пьесы в какой-то степени напоминают аристофановские.
Веселые, жизнерадостные комедии Плавта, написанные к тому же с великолепным знанием искусства сцены, неоднократно привлекали внимание театральных деятелей нового времени: их ставили в XV в. итальянские гуманисты, их переделывали для разнообразных театральных постановок такие выдающиеся драматурги, как Шекспир, Мольер, Лессинг и Гольберг. А. Н. Островский перевел комедию Плавта «Ослы» и восхищался силой комического таланта этого выдающегося римского поэта.

Подготовлено по изданию:

Чистякова Н. А., Вулих Н.В.
История античной литературы. — 2-е изд. — М.: Высш. школа, 1971.
© Издательство «Высшая школа», 1971.

Плавт — цитаты и афоризмы

Тит Макций Плавт, (254–184 гг. до н. э.), древнеримский комедиограф

Не годами, а природным дарованием достигается мудрость.

На ваших языках мед, а в сердцах желчь.

Кто несчастье твердо сносит, счастье твердо для того.

Любовь обильна и медом, и желчью.

Бить кулаками по остриям.

Будь верен тому, кто верен тебе.

Все люди опытны в том, что касается их выгоды.

Всем умным людям следует находиться во взаимном общении.

Голого раздеть невозможно.

Двух слов довольно умному.

Делать все, что душе угодно.

Дело тем верней свершишь, чем важней его считаешь.

Душевное спокойствие — лучшее облегчение в беде.

Если что-нибудь сказано в шутку, не обращай его в серьезное.

Близкая тема:
    Краткая биография Плавта

    Плавт Тит Макций, ок. 254— 184 гг. до н.э., Римский комедиограф. Биографические сведения скудны. Прославленный мастер паллиаты. Из 21 комедии Плавта до нас дошли 20. Сораняя традиционные сюжеты и маски греческих оригиналов (среди ни несколькоЧитать дальше…

За добро воздается добром, а на зло отвечается злом.

Злому делать добро так же опасно, как доброму зло.

Знакомое зло есть зло наименьшее.

Из свидетелей лучше один видевший, чем десять слышавших.

Истинно честен тот, кто всегда спрашивает себя, достаточно ли он честен.

К чему лишние слова?

Когда состояние пришло в упадок, тогда и друзья начинают разбегаться.

Кто бежит от своих, тому долго придется бежать.

Кто в гневе мягок, тот умней гораздо.

Кто желает съесть орех, должен разбить скорлупу.

Кто утратил стыд, того нужно считать погибшим.

Легко стать мудрым тому, кто учился на чужой беде.

Мудрый сам кует себе счастье.

Мужество в несчастье — половина беды.

Наглухо закрытое сердце.

Не бей по камню, чтобы не остаться без руки.

Не всякий возраст подходит для школьной учебы.

Не заставляй себя ждать.

Неожиданное случается в жизни чаще, чем ожидаемое.

Ни у кого не бывает постоянного счастья.

Посмотрите также:
    Цитаты и афоризмы Апулея

    Луций Апулей, (примерно 124–180), римский писатель, философ, автор романа «Метаморфозы» Роковое предначертание невозможно отвратить ни благоразумным решением, ни мудрыми мерами предосторожности. Жизнь – сочетание мёда и желчи. Того, о чём никто не знает, почти чтоЧитать дальше…

Нужда всему научит те, кого она коснется.

Один человек не может быть всезнающим.

Одновременно дуть и глотать нелегко.

Плохая штука старость.

Позорит человека лишь то наказание, которое он сам заслужил.

Предпочитаю, чтобы мои недруги завидовали мне, а не я — моим недругам.

Приятнее, если ты поумнел от опыта других, чем другие — от твоего.

Рабство — тюрьма души.

Снаружи — Елена, внутри — Гекуба.

Совет дороже золота.

Это интересно:
    Клинт Иствуд – интересные факты

    Во второй части трилогии «Назад в будущее» герой картины Марти Макфлай видит, как Бифф в своём небоскрёбе в обществе двух девушек смотрит фильм «За пригоршню долларов» с Клинтом Иствудом, который подкладывает под одежду металлическую пластину,Читать дальше…

Спокойствие в несчастии — отличная приправа.

Судьба лепит и мнет, как ей заблагорассудится.

То, что сделано, не может стать несделанным.

Тот тебе друг, кто в несчастье помогает делом, когда в этом есть необходимость.

У человека среди многих друзей мало верных.

Человек человеку волк.

Черпать воду решетом.

Связанные записи:

Популярно:

Комментарии:

Плавт. История Рима

Плавт

В лице Плавта римская комедия окончательно выделяется из других родов литературы. Тит Макций Плавт (около 254—184), родом из Умбрии, по профессии актер, был чрезвычайно плодовитым писателем, но со­чинял только для сцены. Традиция приписывает ему около 130 пьес, из которых многие ему, конечно, не принадлежали. Из этого большого коли­чества до нас дошли только 20 полных комедий, в том числе «Хвастливый воин», «Близнецы», «Шкатулка», «Пленники», «Кубышка», «Амфитри­он», «Грубиян», «Пуниец» и др.

По методам драматического творчества Плавт принципиально не от­личался от своих предшественников: он также занимался только передел­кой новоаттической комедии. Но в то время, как они близко придержива­лись греческих образцов, Плавт гораздо самостоятельнее в своем творче­стве приноравливал чуждый материал к римским условиям жизни. Отсюда у Плавта получается известное изменение ходячих типов греческой коме­дии: ловкого раба, который в комедиях Плавта становится центральной фигурой, блестящей гетеры, прихлебателя-паразита, краснобая повара и др. Греческие учреждения превращаются у него в сходные римские, что служит лишним источником комических ситуаций. Плавт значительно обогащает стихотворные размеры новоаттической комедии, вводя ряд но­вых метров.

Очень богат язык Плавта. Будучи в основе разговорной речью куль­турных римлян, он насыщен элементами народного говора с его грубыми остротами, поговорками, ругательствами и т. п. Плавт прекрасно знает сцену и в совершенстве владеет тайной драматических эффектов, в чем сказалась его профессия актера. Неистощимый юмор, сочный язык, безд­на изобретательности делают Плавта одним из крупнейших сценических писателей древности, оказавших огромное влияние на развитие комедии Нового времени.

Для суждения о творчестве Плавта полезно познакомиться с мнени­ем видного специалиста по истории римской литературы Н. А. Ти­мофеевой: «Творчество Плавта носит плебейский характер, оно тес­но связано с традициями народного италийского театра, с его искон­ными излюбленными жанрами — ателланой, фесценнинами, мима­ми. Недаром Гораций в «Посланиях» сравнивал некоторые персона­жи Плавта с одной из масок ателланы, с Доссеном. Возможно, что и само (родовое) имя Плавта — Макций — было связано с названием одного из гротескных персонажей ателланы — Макк (Maccus), роль которого, вероятно, и исполнял комедиограф, играя в низовом ита­лийском театре. .. Плавт использовал сюжеты новоаттической быто­вой комедии Дифила, Демофила, Филемона и Менандра, но не сю­жеты Аристофана, потому что его комедии были слишком полити­чески остры и проблемы, поставленные в них, не были актуальны для Рима III—II вв. до н. э. Сюжеты же бытовой новоаттической ко­медии Плавт с успехом использовал, усиливая демократическую направленность, элемент грубоватого комизма, буффонады, прида­вая им специфически римскую окраску…

Ориентируясь главным образом на плебейские массы, Плавт в своих комедиях ставил вопросы, актуальные для плебса, и разговаривал со своими зрителями на языке, близком ему. Его основные персонажи гротескны, их черты гиперболичны, в комедиях много буффонады, много комических обращений непосредственно к зрителям; язык ге­роев поражает обилием острых шуток, игрой слов, массой просто­речных выражений, веселых qui pro quo, когда герои не понимают один другого. Все это и придает необычайную живость комедии Плавта, вносит «италийский уксус» в противовес «аттической соли» грече­ской комедии. Недаром римский ученый-филолог Варрон (I в. до н. э.), изучавший комедии Плавта и составивший их классификацию, впол­не согласен с мнением старого грамматика Элия Стилона (конец II в.), что «сами музы пользовались бы языком Плавта, если бы захотели говорить по-латыни» (Тимофеева Н. А. Плавт // Античная литература / Под ред. А. А. Тахо-Годи, изд. 4-е, М., 1986. С. 270).

Сюжеты и образы комедий Плавта, строение диалога

 Тит Макций Плавт — виднейший римский комедиограф(середина 3 в.- 184 г. до н.э.). Тесно связано с традициями народного италийского театра. Плавту приписывали около 130 комедий , но выделены как подлинно плавтовские 21, среди которых «Клад», «Проделки парасита», «Хвастливый воин», «Раб — обманщик» и др.

Плавт большей частью изображает в своих комедиях молодых купцов, часто ведущих торговлю в заморских краях, показывает конфликты детей со своими отцами, мешающими их личной жизни, конфликты со сводниками, из рук которых надо вырвать любимых девушек, с ростовщиками, у которых приходится занимать деньги. В комедиях всюду чувствуется ненависть Плавта к ростовщикам, сводникам. Самые яркие образы — умные, ловкие, энергичные рабы. Они помогают своим молодым хозяевам устроить их личную жизнь. Язык, близкий зрителям. Основные персонажи гротескны, их черты гиперболичны. Шестистопный разговорный ямб сменяется семист. хореем или восьмист. анапестом. Хора, как и в новоаттич. комедии нет.

,Одна из самых острых комедий — «Хвастливый воин».. Основной ее герой — Пиргополиник, военачальник, который хвастается своими подвигами на поле брани и победами над женмкими сердцами, хртя на самом деле он трус в сражениях, а женщинам ненавистен. Пиргополиник состоит на службе у царя Селевка, но римские зрители в его образе видели сатиру на римских военачальников. Хвастовство Пиргополиника поддерживает его парасит Артотрог. Раб юноши Палестрион рассказывает всю правду о Пиргополинике. Пиргополиник через сводню обманом увез к себе в Эфес афинскую девушку Филокомасию, сделал ее своей любовницей. Девушка любила юношу, но его не было в тот момент. Верный раб этого юноши Палестрион едкт на корабле, сообщить все своему хозяину, но корабль захватывают разбойники, и раб попадает в плен, а потом одному из разбойников подарен Пиргополинику, в доме которого он и встречает Филокомасию. Палестрион все же извещает своего хозяина, юноша тайно поселяется по соседству. Влюбленные получают воз-сть встречаться. Мужчина, у которого поселился возлюбленный , хороший, добрый человек, он хочет жениться, раб нарядил одну из его клиенток в богатую одежду и выдал за жену этого почтенного человека. От ее имени служанка передвет Пиргополинику кольцо и просит его прийти на свидание с влюбленной в него женщиной. Пиргополиник хочет для этого отделаться от Филокомассии, и отправляет ее в Афины. За ней приходит ее жених, а Пиргополиника в конце избивают.

Плавт Тит Макций

Определение «Плавт Тит Макций» в Большой Советской Энциклопедии


Плавт Тит Макций (Titus Maccius Plautus) (середина 3 в. до н. э., Сарсина, Умбрия, — около 184, Рим), римский комедиограф. Биографические сведения скудны. Прославленный мастер паллиаты. Из 21 комедии П. в удовлетворительном состоянии дошли 20. Сохраняя традиционные сюжеты и маски греческих оригиналов (среди них несколько комедий Менандра), П. для обогащения действия применяет контаминацию («Хвастливый воин» и др.). Пьесы П. значительно ближе их оригиналов к архаическому народному театру с присущей ему карнавальной игрой и буффонадой («Ослы»). Слабо связанные между собой сцены сочетают клоунаду, пантомиму, живой диалог и арии, богаты приёмами комического. Бытовая сторона новой аттической комедии окарикатуривается, столкновение черт греческой и римской жизни придаёт комедиям П. фантастический колорит, персонажи приобретают гротескный характер. На первое место выдвигается и становится главным героем раб-интриган («Вакхиды», «Привидение», «Псевдол»). Высмеивая легкомыслие греческих нравов, П. касается отдельных актуальных проблем римской действительности. Язык П.— выдающееся явление не только в комедийной речи, но и уникальный памятник разговорного латинского языка.
Изд.: Comédies, éd. par A. Ernout, t. 1—7, P., 1932—42; в рус. пер.— Избр. комедии, т. 1—3, М.— Л., 1933—37; Избр. комедии, М., 1967.

Лит.: Добролюбов Н. А., О Плавте и его значении для изучения римской жизни, Собр. соч., т. 1, М.— Л., 1961; Савельева Л. И., Приемы комизма у Плавта, Каз., 1963; Taladoire В. А., Essai sur le comique de Plauto, Monaco, 1956; Paratore E., Plauto, Firenze, 1962; Segal E., Roman laughter. The comedy of Plautus, Camb., [1970].
К. П. Полонская.


Статья про «Плавт Тит Макций» в Большой Советской Энциклопедии была прочитана 129 раз

Тит Макций Плавт — Римская республика

Превзошел всех своих предшественников в драматическом жанре Плавт (250-184). Прибыв в Рим юношей он приобщился к сцене (то ли в качестве рабочего, то ли актера’ скорее всего, второе, потому что не встречающееся больше ни у кого имя Макций — не что иное, как Макк ателланы). Плавт полностью отказался от написания трагедий и занялся комедиями. А чтобы избавить их от всего, что могло показаться неинтересным римскому зрителю, он стал практиковать соединение двух пли лаже трех греческих комедий в одну, перенося из одной в другую и сюжетные линии, и отдельные сцены, и просто удачные реплики героев, если они усиливали комизм.
Непрекращающийся по ходу представления смех вызывали из ситуации, в которых оказывались герои, и преувеличенно высокопарные речи по ничтожному поводу, особенно когда они звучали из уст персонажа, явно к таким речам непривычного, и сама внешность действующих лиц в масках, и, конечно же, целые каскады острот, порой грубых, из лексикона римской улицы.
Действие комедий Плавта разворачивалось в городах с греческими названиями, персонажи носили греческие имена и греческую одежду, и можно было взахлеб хохотать над пороками и смешными положениями, не оскорбляя этим достоинства римского народа. Но пороки эти были присущи самим римлянам, и это способствовало живости восприятия действа, разворачивавшегося на временно сколоченных подмостках.
Обычными персонажами Плавта были алчные сводники и безжалостные ростовщики, ненавистные римскому плебсу, честные бедняки, в которых большинство зрителей готово было узнать себя, прихлебатели-параситы, рвущиеся к даровому обеду, ворчливые и скупые отцы, редко понимающие своих легкомысленных сыновей, порой влюбленных в бесприданницу или даже гетеру (оказывающуюся чаще всего похищенной или подброшенной в детстве дочерью достойных родителей), ловкий изворотливый раб, помогающий слабохарактерному господину соединиться с возлюбленной. Чтобы эти рабы, своевольные и даже дерзкие в азах римской публики, не шокировали зрителя, Плавт заставля-ГЛ их намного чаще, чем того требует сюжет, задумываться над угрозой наказания.
Гетеры новоаттической комедии превращались Плавтом в весьма вульгарных обитательниц типично римских лупанаров (публич-ых домов). Парасит, соответствующий в римском восприятии (Ьигуре клиента, был начисто лишен того, за что прикармливали парасита на греческом пиру, — утонченного, блестящего остроумия, превращавшегося в острую приправу к даровой трапезе.
Понятными и «своими» делало комедии Плавта и то, что обитатели греческих городов действовали на улицах и в кварталах с римскими названиями, проходили мимо знакомых римских построек, посещали форум, торопились в курию, чтобы не опоздать к распределению провинций (которых у греков, как известно, не было). Их должностные лица назывались «консулы», «цензоры», «трибуны». Они ели чисто римскую пищу, могли порой вспомнить о «побежденных пунийцах» и пересыпали речь римскими поговорками («волк в овчарне», «горе побежденным», «собирать дождь в решете», «человек человеку волк», «пустить козла в огород», «поздно копать колодец, когда глотка пересохла», «обух мудрее рукояти», «слезы лить — что воду решетом носить»).
И сами сюжеты перелагавшихся Плавтом пьес вполне устраивали римлян. В них были похищения возлюбленных с их последующим поиском и желанной встречей, недоразумения и веселая путаница, связанная со сходством близнецов, любовная интрига («Там, где приправой любовь, пьеса любая по вкусу»).
Не имеющая себе равных популярность Плавта стала причиной того, что под его именем появилось множество ему не принадлежавших комедий. Через век после кончины поэта римскому ученому Теренцию Варрону пришлось немало потрудиться, чтобы из ста тридцати приписывавшихся Плавту пьес выделить двадцать одну, авторство которых исследователь признал бесспорным.
После того как в 1429 г. была открыта рукопись с комедиями Плавта, римский драматург, покоривший весь мир, завоевывает и Европу. Подобно тому, как сам Плавт перерабатывал комедии Менандра, его произведения перерабатываются гениями нового времени. Пьеса Плавта «Менехмы» легла в основу остроумной и веселой «Комедии ошибок» Шекспира. Прославленная комедия Мольера «Скупой» — переделка комедии Плавта «Горшок», полностью сохранившая две особенно смешные сцены: обращение героя к публике с мольбой отыскать украденные драгоценности и взаимное Непонимание при встрече с обольстителем дочери.

Око за око? Микоризный гриб аккумулирует фосфор при низкой обеспеченности растений углеродом | FEMS Микробиология Экология

Аннотация

Обмен углеводами и минеральными питательными веществами в арбускулярно-микоризном (АМ) симбиозе должен контролироваться обоими партнерами, чтобы поддерживать эволюционно стабильный мутуализм. Растения снижают поток углерода (C) к грибу, когда уровень питательных веществ достаточен, в то время как механизм, контролирующий перенос питательных веществ грибами, неизвестен.Здесь мы показываем, что грибок накапливает питательные вещества при соединении с хозяином, который приносит меньше пользы грибу, что указывает на потенциал грибка контролировать передачу питательных веществ. Мы использовали моноксенную in vitro модель культур корневых органов, ассоциированную с Glomus intraradices , в которой мы манипулировали доступностью C для растения. Мы обнаружили, что G. intraradices накапливали до семи раз больше питательных веществ в своих спорах и до девяти раз больше в своих гифах, когда пул C, доступный для ассоциированных корней, был уменьшен вдвое.Наиболее сильный эффект был обнаружен для фосфора (P), который считается наиболее важным питательным веществом в симбиозе AM. Другие элементы, такие как калий и хлор, также накапливались, но в меньшей степени, а накопления железа или марганца не обнаружено. Наши результаты предполагают функциональную связь между обменом C и P.

Введение

Первичная продукция Земли в значительной степени зависит от микоризного симбиоза, поскольку микоризные грибы снабжают растения необходимыми минеральными питательными веществами в обмен на фотосинтетически фиксированные углеводы (Smith & Read, 2008).Считается, что арбускулярные микоризные грибы (AMF) эволюционировали вместе с первыми растениями, колонизировавшими землю (Remy et al. 1994; Redecker et al. 2000), что позволило ранним растениям с их простыми корнями справляться с бедными питательными веществами в почве. , в частности, с низким содержанием фосфора (P). В современном сельском хозяйстве обеспеченность фосфором часто обеспечивается за счет избыточного внесения минеральных удобрений. Однако ресурсы фосфора на Земле ограничены, потому что фосфор является невозобновляемым ресурсом, а фосфорные удобрения постоянно теряются из-за выщелачивания в море.Таким образом, в будущем использование биотехнологических приложений, таких как прививка AMF, для более эффективного поглощения фосфора может стать более важным в сельском хозяйстве и садоводстве, и необходимо понять способ его передачи.

До 100% фосфора в растениях может быть получено микоризным путем (Pearson & Jakobsen, 1993; Ravnskov & Jakobsen, 1995; Smith et al 2003). Растения, по-видимому, полагаются на снабжение фосфором грибов при колонизации, поскольку образование АМ может привести к подавлению переносчиков фосфора растений (Maldonado-Mendoza et al 2001; Smith et al 2003). В свою очередь, около 20% фотосинтеза хозяина может быть отнесено к грибу (Jakobsen & Rosendahl, 1990; Douds et al 2000; Bago et al 2003). Считается, что AMF полностью зависят от своего растения-хозяина в плане снабжения углеродом (C), потому что они не могут завершить свой жизненный цикл без растения-хозяина (Smith & Read, 2008) и не могут поглощать сахара через свой экстрарадикальный мицелий (Nakano и др. 1999 г.; Pfeffer и др. 1999 г.; Bago и др. 2000 г.).

Точная регуляция обмена питательных веществ до сих пор остается неясной. Модель интерфейса между арбускулой и корневой клеткой растения-хозяина показана на рис. 1. Клетки коры корня выделяют сахарозу в межфазный апопласт (Smith et al 1994; Bücking & Shachar-Hill, 2005). который гидролизуется кислой инвертазой в гексозы (Schaarschmidt et al 2006), которые могут поглощаться грибком (Schüßler et al 2006; рис. 1, [1]).Поглощенный грибком, C включается в липиды и транспортируется по грибковому мицелию (Pfeffer et al. 1999; Bago et al. 2002). Липиды метаболизируются посредством глиоксилатного цикла (Bago et al. 2000; Lammers et al. 2001) и представляют собой основной источник C для поддержки роста экстрарадикального мицелия в почве (Bago et al. 2000; Douds ). и др. 2000). Кончики гиф захватывают P через высокоаффинные переносчики неорганического P (P и ) (рис.1, [2]; Харрисон и ван Бюрен, 1995). P накапливается и транспортируется по гифам к корням растения-хозяина, в основном в форме полифосфата (polyP), линейного полимера остатков P и , связанных фосфоангидридом (Hijikata et al 2010). PolyP может деполимеризоваться щелочными фосфатазами во внутрирадикальном мицелии (IRM), и P и высвобождаются в межфазный апопласт (Ezawa et al 2002), хотя для этого еще не идентифицирован переносчик (рис.1, [3]). Растения захватывают P i микоризно-специфическими переносчиками P i в периарбускулярной мембране (рис. 1, [4]; Rausch et al. 2001; Javot et al. 2007; Xu et al. 2007 г.).

1

Концептуальная модель обмена питательными веществами между растениями и АМУ. Потоки отмечены цифрами и (возможными) механизмами регуляции в виде букв в квадратных скобках: [1] Кортикальные клетки выделяют сахарозу в межфазный апопласт, который гидролизуется кислой инвертазой в гексозы, которые могут поглощаться грибком.[2] Внерадикальные кончики гиф поглощают фосфор через высокоаффинные переносчики неорганического фосфора (P i ), который транспортируется внутри гиф в форме полифосфата. [3] Полифосфат деполимеризуется щелочными фосфатазами, и Р и высвобождаются в межфазный апопласт неизвестным пока образом. [4] Растения поглощают P i с помощью специфичных для микоризы переносчиков P i в периарбускулярной мембране. [a] Высвобождение углерода грибком снижается при высоких уровнях фосфора в растениях, а периарбускулярные переносчики фосфора подавляются. Преждевременное старение арбускул индуцируется при низкой доставке фосфора. [b] Питательные вещества для грибов могут стимулировать высвобождение C растениями. [c] Поглощение фосфора гифами индуцируется фосфором, поскольку ген переносчика фосфора регулируется концентрацией фосфора в окружающей среде, но поток углерода к грибу не влияет на поглощение фосфора из среды. [d] Мы предположили, что грибок может контролировать передачу фосфора растениям, которые приносят пользу с низким содержанием углерода.

1

Концептуальная модель обмена питательными веществами между растениями и АМУ. Потоки отмечены цифрами и (возможными) механизмами регуляции в виде букв в квадратных скобках: [1] Кортикальные клетки выделяют сахарозу в межфазный апопласт, который гидролизуется кислой инвертазой в гексозы, которые могут поглощаться грибком.[2] Внерадикальные кончики гиф поглощают фосфор через высокоаффинные переносчики неорганического фосфора (P i ), который транспортируется внутри гиф в форме полифосфата. [3] Полифосфат деполимеризуется щелочными фосфатазами, и Р и высвобождаются в межфазный апопласт неизвестным пока образом. [4] Растения поглощают P i с помощью специфичных для микоризы переносчиков P i в периарбускулярной мембране. [a] Высвобождение углерода грибком снижается при высоких уровнях фосфора в растениях, а периарбускулярные переносчики фосфора подавляются.Преждевременное старение арбускул индуцируется при низкой доставке фосфора. [b] Питательные вещества для грибов могут стимулировать высвобождение C растениями. [c] Поглощение фосфора гифами индуцируется фосфором, поскольку ген переносчика фосфора регулируется концентрацией фосфора в окружающей среде, но поток углерода к грибу не влияет на поглощение фосфора из среды. [d] Мы предположили, что грибок может контролировать передачу фосфора растениям, которые приносят пользу с низким содержанием углерода.

Для каждого партнера в симбиозе наиболее выгодно добиться максимально возможной прибыли на единицу вложений. Следовательно, обе стороны должны иметь механизмы контроля, которые предотвращают развитие у другой стороны паразитического поведения (Johnson et al 1997), которое с точки зрения эволюции привело бы к краху мутуалистической ассоциации. Имеются примеры того, как бесхлорофильные растения обманывают свои микоризные грибы (Bidartondo, 2005), а также микоризные грибы могут вызывать снижение роста растения-хозяина по сравнению с немикоризными особями (Klironomos, 2003). Однако растения, растущие в почвах с высоким содержанием питательных веществ, обычно демонстрируют пониженную микоризную колонизацию (Mosse, 1973; Olsson et al. 1997), что указывает на то, что они контролируют перенос углерода к грибу или что они контролируют привлечение АМФ посредством контроля корневой системы. сигналов (Akiyama et al 2005) и торгуют только тогда, когда им нужны питательные вещества.

В условиях высокого уровня фосфора в растениях высвобождение C грибком снижается (Olsson et al. 2002; рис. 1, [a]), а периарбускулярные переносчики фосфора подавляются, что снижает поглощение фосфора через грибковый путь (Nagy et al. 2009). Преждевременное старение арбускул индуцируется при низкой доставке фосфора (Javot et al. 2007). Следовательно, растения должны быть в состоянии контролировать либо высвобождение C через мембрану, либо активность инвертазы, либо обратный захват C из апопласта.Питательные вещества для грибов могут стимулировать высвобождение C растениями (Harrison, 1996; рис. 1, [b]), а поступление C увеличивает уровни цитоплазматического P в IRM гриба (Bücking & Shachar-Hill, 2005). На границе раздела гриб-почва поглощение фосфора гифами индуцируется фосфором, поскольку экспрессия гена переносчика фосфора регулируется концентрацией фосфора в среде внешних гиф (рис. 1, [c]) (Maldonado-Mendoza et al 2001), но поток C к грибу не влияет на поглощение P из среды (Olsson et al 2006).

Мы предположили, что обмен C–P функционально связан на границе раздела растение–гриб (рис. 1, [d] в дополнение к [b]), и что гриб может контролировать перенос P к растениям, которые обеспечивают низкое содержание C выгода. Это приведет к увеличению фосфора в тканях грибов в условиях низкого содержания фосфора в растениях, если поглощение фосфора грибами не уменьшится (Olsson et al 2006). Мы использовали модельную систему культуры корневых органов, в которой мы могли точно регулировать количество углерода, доступного растению.Мы изучили изменения в элементном составе гриба в результате снижения доступности углерода для растения-хозяина с помощью анализа протонно-индуцированной рентгеновской эмиссии (PIXE), который позволил нам количественно определить элементы в спорах и гифах и определить их местонахождение с разрешением. около 5 мкм (Pallon et al. 2007).

Материалы и методы

Экспериментальный проект

Эксперимент проводили на модельной системе, состоящей из культур корневых органов Daucus carota L. инокулировали Glomus intraradices Schenk & Smith (DAOM 197198; Исследовательский центр биосистематики, Оттава, Канада) (Bécard & Fortin, 1988; StArnaud et al. и др. 2009). Использовались двухкамерные сплит-пластины. Одна сторона, обозначенная как «корневой отдел», была заполнена минимальной средой (Bécard & Fortin, 1988), содержащей 0,3% Phytagel для стабилизации (Sigma Chemical Co., Сент-Луис, Миссури). Половина чашек была снабжена полной добавкой сахарозы в количестве 10 г L -1 , обозначенной как «полная-C», а в другой половине концентрация сахарозы была снижена до 50%, что обозначалось как «половина-C». Колонизированные корни 4-месячных культур в цилиндрических пробках переносили в лунки свежего геля. Из каждой материнской культуры готовили одинаковое количество чашек для обеих обработок, и чашек готовили в избыточном количестве. После периода укоренения в течение 30 дней второе отделение, обозначенное как «грибковое отделение», заполняли жидкой минимальной средой, в которой не было как сахарозы, так и фитагеля. Во всех отсеках начальная концентрация P составляла 35 мкМ (4,8 мг L -1 KH 2 PO 4 ), что приводило к 54 мкг P на планшет. В это время удаляли корни, проходящие через барьер между двумя отсеками. Затем пластины были заклеены парафильмом.

Основной эксперимент

Через шестьдесят пять дней после добавления жидкой среды в отсек для грибов были отобраны чашки, подвергнутые обработке полным C и полуC, на основании интенсивного роста, и был собран мицелий ( n =5).Жидкую среду из грибковых компартментов удаляли, интактный мицелий шесть раз тщательно промывали водой Millipore, затем отрезали скальпелем и закрепляли над прорезью на ленте, прикрепленной к монтажному кольцу, как описано Olsson (2008). . Таким образом, грибковый материал можно было анализировать без фонового материала. Кольца лиофилизировали и хранили при -20°C до анализа. Записывали сухую массу (dwt) корней из корневого отсека и внешнего мицелия (ERM) из грибного отсека. Колонизация длины корня определялась на окрашенных трипановым синим корнях (Brundrett et al. 1996) с использованием метода пересечения линий сетки (Giovannetti & Mosse, 1980). Подобразец корней весом 10 мг был вручную освобожден от ERM с помощью щипцов и проанализирован с использованием атомно-эмиссионной спектроскопии с индуктивно связанной плазмой (ICP-AES) для определения содержания элементов. Было показано, что PIXE и ICP-AES являются точными, сопоставимыми и воспроизводимыми (Bellot-Gurlet et al 2005; Hammer et al 2011).PIXE измеряет пространственное распределение элементов внутри анализируемой ткани, при этом возможен анализ образцов небольшого веса, что оптимально для исследования грибковой ткани. Корни без срезов слишком толстые для анализа PIXE, но подходят для ICP-AES.

Опыт повторен на 80-дневном мицелии с новым набором культур ( n =3).

Дополнительный эксперимент

Чтобы выяснить, могут ли эффекты доступности C быть связаны с влиянием на время образования мицелия, мы проверили возрастные различия в элементном составе ткани AMF. Развитие мицелия в чашках с половинным C было медленнее, чем в чашках с полным C. Через 21 день мицелий в чашках с полным C начал образовывать споры, но не в чашках с половинным C. Когда основной эксперимент был собран для анализа, чашки обоих вариантов обработки содержали споры. Мы сравнили грибковые ткани, собранные с чашек с полным C через 21, 65 и 80 дней, и с чашек с половинным C через 65 и 80 дней после добавления жидкой среды. Мицелий готовили для PIXE-анализа, как описано выше.

Анализ PIXE

Рентгеновское излучение, индуцированное частицами, представляет собой многоэлементный аналитический метод, основанный на обнаружении характеристического рентгеновского излучения, испускаемого ионами МэВ (протонами или более тяжелыми ионами).PIXE аналогичен энергодисперсионному рентгеновскому анализу, но его чувствительность намного выше, что позволяет обнаруживать элементы в p.p.m. уровень. Анализы проводились в Лундской лаборатории ядерных микрозондов, где сфокусированный луч микрометрового размера сканировал образец для сбора данных с пространственным разрешением для элементного анализа. Измерения с помощью сканирующей просвечивающей ионной микроскопии (STIM) (Lefevre et al 1987; Overley et al 1988) выполнялись в осевой/внеосевой геометрии одновременно с анализом PIXE (Pallon et al 1987, 2004; Ryan и Джеймисон, 1993).STIM основан на обнаружении потерь энергии при прохождении протонов через образец.

Пучок протонов с энергией 2,5 МэВ и током 300 пА был сфокусирован примерно до 5 мкм. Каждый образец обычно сканировался с накоплением на площади 256 × 256 мкм в течение 25–35 минут или до тех пор, пока собранные данные не дали достаточно подробные карты элементов, по крайней мере, P, S, K, Ca и Fe. Были проанализированы несколько спор и гиф из конкретного образца.

После анализа были созданы количественные изображения с использованием метода динамического анализа CSIRO (http://www.nmp.csiro.au/dynamic.html), который позволяет получать истинные элементарные изображения из обычно сложного энергетического спектра PIXE (Ryan & Jamieson, 1993). Программа основана на программном пакете idl 6.2 (Research Systems, 2002: http://www.ResearchSystems.com).

Элементарные изображения были исследованы для определения областей для более детальной количественной оценки. Подробные спектры PIXE были построены путем повторной сортировки данных, и спектры были подогнаны для предоставления количественной информации.Локальную массу на единицу площади образца определяли по соответствующим спектрам СТИМ и рассчитывали содержание элементов на единицу сухого веса (сублимированного).

Статистический анализ

Основой каждой повторности является ростовая система, чашка, n =5 в основном опыте. Данные о гифах и спорах с одной и той же пластины объединяли, обычно три споры и пять гиф. anova выполняли с использованием статистического программного обеспечения jmp 7.1 (SAS, Cary, NC).Из-за различий в дисперсии между видами лечения был проведен статистический анализ логарифмически преобразованных данных. SE отношений и умножения повторяющихся данных были получены с учетом распространения ошибок независимых выборок.

Результаты

На пропорцию длины корней, колонизированных G. intraradices , не влияла доступность C (таблица 1), но корни с низкой доступностью C имели более низкую плотность арбускул и пузырьков.

1

Длина корневой колонизации, арбускуля и везикула плотность в корнях Daucus Carota в корневых органах Органы, колонизированные на Гломусные интрарадицы 1 AM (%) Beesicles (%) ARBUSCLE (%) Full-C 32.2 (2.1) 2.5 (0.35) A 17,8 (1.4) 17,8 (1.4) A Champ-C 32.7 (2.1) 0,66 (0,43) B 32.2 (2.1) 2.5 (0,35) a   17,8 (1,4) a   Half-C  32.7 (2.1) 0,66 (0,43) B B 8.3 (1.3) B 1

Колонизация корневой колонизации, арбускуля и пузырька в корнях Daucus Carota в корневых органах, колонизированных на Glomus Intraradices

39212
IM (%) (%) (%) (%) Arbusles (%)
Full-C 32.2 (2.1) 2,5 (0.35) A 17,8 (1.4) A
32.7 (2.1) 0,66 (0,43) b 8.3 (1.3) B
(%) Везикулы (%) Arbusles (%)
Full-C 32.2 (2.1) 2,5 (0,35) A 17.8 (1.4 ) a  
Half-C 32.7 (2.1) 0,66 (0,43) b b 8.3 (1.3) b

Наличие C до морковных корней сильно повлияла на элементный состав связанного гриба G. Intraradices ( см. вспомогательную информацию, таблица S1, рис. 2). Концентрация некоторых элементов увеличилась в ответ на снижение содержания С, наиболее выраженный эффект наблюдался для Р. В спорах концентрация Р увеличилась в 7,4 раза с 530 до 3900 мкг г -1 ( Р =0.03), что соответствует 0,4% сухой массы споры. Другими элементами, которые значительно увеличились в спорах, были хлор (Cl), калий (K) и кальций (Ca) ( P =0,01, 0,04 и 0,04 соответственно), в то время как для серы (S), марганца ( Mn) или железа (Fe) в спорах. Накопление P было еще более выраженным в гифах, при этом концентрация в 9,7 раза выше при обработке половиной C, чем при обработке полным C (рис. 2). Cl, K, Ca и кремний (Si) также были обнаружены в значительно более высоких количествах в гифах при обработке полу-C.На соотношение концентраций элементов между спорами и гифами не влияло снижение C.

.

2

Соотношение концентраций элементов при обработке полууглеродом по сравнению с обработкой полным углеродом в корнях растений (заштрихованные столбцы), микоризных спорах (заштрихованные столбцы) и гифах (незаштрихованные столбцы). Горизонтальная линия указывает соотношение 1, то есть одинаковые концентрации после обоих видов обработки. Значит и СЭ, n =5.

2

Соотношение концентраций элементов при обработке полууглеродом по сравнению с обработкой полным углеродом в корнях растений (заштрихованные столбцы), микоризных спорах (заштрихованные столбцы) и гифах (незаштрихованные столбцы).Горизонтальная линия указывает соотношение 1, то есть одинаковые концентрации после обоих видов обработки. Значит и СЭ, n =5.

Уменьшение вдвое содержания C в среде привело к снижению биомассы корней: 52 ± 2 мг d.wt. на пластину при обработке полным C по сравнению с 28 ± 1 мг d.wt. на чашку при обработке полу-C ( P <0,001) и более низкую биомассу ERM, 1,1 ± 0,2 мг в чашках с полным C и 0,6 ± 0,1 мг в чашках с половинным C ( P <0,05). Всего из биомассы корней и мицелия в чашках с полным C было извлечено 28,7 мкг P (53% от общего количества в чашке) и 23.9 мкг (44%) в чашках Half-C. Основная часть этого фосфора содержалась в биомассе корневого отдела, включая корни, ИРМ и остатки ЭРМ (рис. 3а). В чашках с полным C только 2% поглощенного P содержалось в ERM в грибковом отсеке, в то время как целых 10% оставалось в ERM грибкового отсека в чашках с половинным C. Концентрация Р в корнях (включая остатки ИСО и ЭРМ) отличалась в 1,4 раза от 540 ± 27 мкг/г 90 143 -1 90 144 в полной обработке С по сравнению с 770 ± 63 мкг/г 90 143 -1 90 144 в половинной обработке. -C лечение ( P <0.05). Отношение концентрации фосфора в корнях к концентрации фосфора в грибе составляло 2,5 в чашках с полным содержанием углерода, но <0,4 при обработке с половинным содержанием углерода (рис. 3б).

3

Общее количество P на чашку (a) и относительная концентрация P на биомассу (b) в корнях (включая IRM и остатки связанной ERM; заштрихованные столбцы) и внешних гифах из грибного компартмента (заштрихованные столбцы) . Значит и СЭ, n =5.

3

Общее количество P на чашку (a) и относительная концентрация P на биомассу (b) в корнях (включая IRM и остатки связанной ERM; заштрихованные столбцы) и внешних гифах из грибного компартмента (заштрихованные столбцы ). Значит и СЭ, n =5.

На концентрацию других элементов в корнях также влияла доступность C, и были обнаружены значительные изменения для алюминия (Al), Ca, Mn и S (таблица S1). Однако различия были намного меньше, чем в грибковом мицелии, и были в 1,7–2,4 раза выше в чашках с половиной C по сравнению с чашками с полным C (рис. 2).

Карты элементов, полученные с помощью PIXE, показали, что фосфор накапливается в определенных областях внутри спор вместе с калием (рис.4). При обработке полу-С накопление фосфора проявлялось точечно в вакуолеподобных структурах. Измерения на поперечном срезе двух отдельных спор из мицелия 80-дневной пластины показали, что концентрации К и Са были самыми высокими вблизи стенки спор при обработке полным С (рис. 5а). В поперечном срезе споры с 80-дневной пластинки при обработке полуС концентрация Ca по-прежнему была максимальной у стенки споры, а P даже в большей степени, чем в основном опыте, накапливался в центр споры вместе с К (рис. 5б). В мицелии 80-дневных чашек было обнаружено в 25 раз более высокое накопление фосфора, что привело к концентрациям около 4% от сухого веса, при обработке половинным содержанием углерода по сравнению с полным содержанием углерода.

4

PIXE распределения элементов Ca, K, P и S в гифах и спорах из двух областей мицелия [(a) полный-C; (b) полу-C] из Glomus intraradices . Цветовая шкала показывает градиент от низких до высоких концентраций элементов. Он указывает на изменение концентрации элементов на конкретном изображении и не должен использоваться для сравнения различных графиков.

4

PIXE распределения элементов Ca, K, P и S в гифах и спорах из двух областей мицелия [(a) полный-C; (b) полу-C] из Glomus intraradices . Цветовая шкала показывает градиент от низких до высоких концентраций элементов. Он указывает на изменение концентрации элементов на конкретном изображении и не должен использоваться для сравнения различных графиков.

5

Распределение P, K, Ca и споровой массы в поперечном сечении каждой особи, споры 80-дневного мицелия после обработки полным C (a) и полуC (b) ).

5

Распределение P, K, Ca и споровой массы в поперечном сечении каждой особи, споры 80-дневного мицелия при обработке полным содержанием углерода (а) и обработке наполовину содержанием углерода ( б).

В дополнительном эксперименте мы исследовали влияние возраста на элементный состав гриба. Возраст мицелия влиял только на концентрации Ca, Cl и железа (Fe) в спорах, причем их количество увеличивалось с возрастом, но количество P или K не менялось в чашках с полным C.В чашках с половинным содержанием углерода фосфор увеличивался с возрастом спор, что указывает на то, что измеренное накопление фосфора в основном эксперименте было занижено.

Обсуждение

AMF G. intraradices накапливал P и другие питательные вещества в спорах и гифах, когда доступность C для растений была низкой. Увеличение концентрации фосфора в тканях от семи до 25 раз привело к тому, что доля фосфора составила до 4% биомассы сухого веса грибов, когда количество углерода, доступного растению, уменьшилось вдвое. Напротив, было обнаружено, что 100-кратное увеличение доступности фосфора для ЭРМ гриба оказывает гораздо менее выраженное влияние на концентрацию фосфора, где было обнаружено шестикратное увеличение, а самые высокие уровни фосфора составляли 1% от концентрации фосфора. сухая масса спор (Olsson et al 2008). Высокое накопление P было обнаружено, например, у дрожжей Saccharomyces cerevisiae , где >10% сухого веса клеток может составлять P, главным образом в виде вакуолярного полиP (Kornberg et al. 1999).Таким образом, была подтверждена наша гипотеза о том, что низкое содержание углерода в растении приведет к накоплению питательных веществ в его грибковом симбионте. Наблюдение этого сильного эффекта укрепляет гипотезу о том, что существует связь между переносом C и P, которая включена в ряд моделей (например, Fitter, 2006), и что грибок может контролировать перенос P (рис. 1, [[ b]): хозяин, который не может обеспечить гриб C, может не получить значительных количеств P от симбиоза.

Снижение колонизации AMF было обнаружено в затененных растениях (Gehring, 2004; Heinemeyer et al 2004).В этом исследовании скорость колонизации по длине гиф (которая может контролироваться и ограничиваться растением, насыщенным фосфором) не снижалась при низкой доступности растениям углерода, но количество арбускул было ниже, что указывает на снижение переноса фосфора. . Аналогичные результаты для колонизации корней были получены в недавнем исследовании Lekberg (2010), которое продемонстрировало с помощью изотопного зондирования, что перенос микоризы 33 P был сильно снижен в корневые органы, которые были лишены C (аналогично этому эксперименту) в общая микоризная сеть.

Возможными механизмами наблюдаемого накопления фосфора могут быть: (1) снижение активного высвобождения через предполагаемые транспортеры P и в IRM или снижение утечки P и , (2) обратный захват P из апопласта или (3) контролируемое высвобождение Р и из полиР цепей арбускул (рис. 1, г). Benedetto (2005) обнаружил, что переносчики P i Glomus mosseae также экспрессируются в IRM, что может способствовать контролируемому высвобождению P в растение.Повышенная доступность углеводов запускает отток P из IRM (Solaiman & Saito, 2001) и транслокацию от запасных к транспортным молекулам, то есть от полифосфатов к P i внутри экстрарадикального мицелия (Bücking & Shachar-Hill, 2005). Funamoto (2007) обнаружил повышенную активность щелочной фосфатазы в зрелых арбускулах. Таким образом, возможным механизмом обмена C-P также может быть C-запускаемая активация высвобождения P i из запасного полиР через щелочные фосфатазы.Это означает, как было обнаружено ранее (Olsson et al. 2006), что снижение доступности C не приводит к подавлению высокоаффинного переносчика P в экстрарадикальном мицелии того же гриба.

Другие элементы, такие как K, также накапливались в условиях низкой доступности C для растений. Ранее мы наблюдали, что увеличение доступности фосфора для гриба приводит к увеличению содержания других элементов (Olsson et al 2008). Следовательно, повышенные концентрации элементов, таких как K, в грибах могут быть косвенным эффектом повышенного накопления P, поскольку предполагалось, что K важен для баланса заряда полиР (Ashford et al. 1994).Поглощение грибами многих других элементов, таких как Zn, Cu, Fe или Mn, играет важную роль в микоризном симбиозе (Marschner, 1995). Накопление микроэлементов, таких как Fe или Mn, не было обнаружено в грибе, а вместо этого в корнях, где концентрация обоих элементов была в 1,7 раза выше в корнях полу-C.

Альтернативным объяснением повышенного накопления фосфора грибами при низком уровне доступности углерода может быть снижение поглощения растениями гриба или снижение силы поглощения в корнях.Корни с полуудобрением действительно имели более высокие концентрации фосфора, но как полуудобрение, так и полное удобрение имели низкий статус содержания фосфора, более низкий, чем обычно наблюдается у растений с низким содержанием фосфора (Marschner, 1995; Pessarakli, 1999). Растения обычно продолжают накапливать фосфор при высокой доступности фосфора (например, Sharma & Sahi, 2005), а в исследовании Sharda & Koide (2010) D. carota накапливали в пять раз больше фосфора в результате высокой доступности фосфора в почве. почва. Сильный градиент концентрации фосфора, падающего из ткани гриба к корням, предполагает жесткий контроль грибами над высвобождением фосфора в апопласт, потому что накопление фосфора в апопласте будет способствовать поглощению растениями и уменьшит разницу в концентрации фосфора между тканями двух партнеров.

Другим возможным объяснением более высоких уровней фосфора в более медленно растущем мицелии с низким содержанием углерода может быть то, что более молодые гифы могут содержать более высокие концентрации элементов, чем более старые гифы. Ранее было обнаружено, что у Gigaspora margarita концентрации P были в 2,5 раза выше в более молодых гифах, хотя и не в спорах (Solaiman & Saito, 2001). Результаты нашего исследования содержания спор не могут быть объяснены уменьшением содержания фосфора с возрастом, потому что содержание фосфора было равным или выше в более старых спорах в нашем эксперименте.

Экстраполяцию наших результатов на интактные растения следует проводить с осторожностью, потому что в культурах корневых органов отсутствует сток питательных веществ в побегах, а также переносимые побегами фитогормоны. Мы, однако, считаем, что эти системы могут дать представление о фундаментальных механизмах физиологии грибов, а культуры корневых органов ранее были важным инструментом для физиологических исследований AMF (согласно обзору Fortin et al 2002), включая симбиотический обмен C в культурах корневых органов (т.г. Bago и др. 2000, 2003).

Споры являются органами хранения AMF и в основном считаются резервуаром C для роста зародышевой трубки при создании новой колонии. Ранее мы обнаружили (Olsson et al 2008), что споры также накапливают значительное количество минеральных питательных веществ. Эти питательные вещества могут быть важны для поддержки роста нового мицелия из отделившейся споры до того, как он найдет новое растение-хозяин (и, возможно, даже выступать в качестве «вступительного взноса» для новой колонизации). Настоящие результаты показывают, что мицелий AMF может функционировать как хранилище питательных веществ для растений в почве. В периоды низкой доступности C фосфор может накапливаться в спорах и гифах для последующего перераспределения в общей микоризной сети. Хотя масса микоризного мицелия может быть небольшой по сравнению с массой корней, из-за высокой концентрации доступного фосфора в грибе накопление фосфора в грибах может быть значительным с точки зрения растения.

Наши результаты имеют значение для понимания того, как АМ-растения взаимодействуют в природе.C-статус растения зависит от скорости его фотосинтеза в связи с его способностью использовать свет, воду и питательные вещества в окружающей среде. Следовательно, разные растения могут иметь разные качества хозяев для микоризных грибов. Один и тот же грибной симбионт может образовывать в растительных сообществах разветвленную микоризную сеть, соединяющую отдельные растения разных видов (Whitfield, 2007). Чтобы оптимизировать свой рост, грибок должен колонизировать растения, которые обеспечивают наибольшее количество углерода, обеспечивая при этом оптимальное снабжение углеродом в течение всего года. Если AMF может уменьшить доставку P растениям с ограниченным запасом C, они обладают важным инструментом для активного повышения их приспособленности за счет выбора лучшего партнера-растения. Между тем это может усилить давление отбора на особи растений в сообществе.

Мы предполагаем грибковый механизм контроля переноса фосфора в растение, и что обмен С и Р между симбионтами тесно связан. Это микоцентрический взгляд на симбиоз, но мы считаем, что он необходим для объяснения эволюционно устойчивых мутуалистических отношений, существующих между этими симбионтами.

Благодарности

Эта работа финансировалась за счет грантов Шведского исследовательского совета по окружающей среде, сельскому хозяйству и территориальному планированию (FORMAS), Фонда Крафорда и Шведского исследовательского совета.

Каталожные номера

(

2005

)

Растительные сесквитерпены индуцируют ветвление гиф у арбускулярных микоризных грибов

.

Природа

435

:

824

827

.

(

1994

)

Демонстрация полифосфата с короткой цепью в Pisolitus tinctorius и влияние на транспорт фосфора

.

Новый Фитол

126

:

239

247

.

(

2000

)

Метаболизм и транспорт углерода в арбускулярной микоризе

.

Завод Физиол

124

:

949

957

.

и другие. (

2002

)

Транслокация и утилизация запасающих липидов грибов в симбиозе арбускулярной микоризы

.

Физиол завод

128

:

108

124

.

и другие. (

2003

)

Экспорт углерода из корней арбускулярной микоризы включает транслокацию углеводов , а также липидов

.

Завод Физиол

131

:

1496

1507

.

(

1988

)

Ранние события образования везикулярной арбускулярной микоризы на корнях, трансформированных Т-ДНК RI

.

Новый Фитол

108

:

211

218

.

и другие. (

2005

)

Исследования происхождения обсидиана в археологии: сравнение между PIXE, ICP-AES и ICP-MS

.

Nucl Instrum Meth B

240

:

583

588

.

(

2005

)

Профили экспрессии гена переносчика фосфатов (GmosPT) эндомикоризного гриба Glomus mosseae

.

Микориза

15

:

620

627

.

(

2005

)

Эволюционная экология микогетеротрофии

.

Новый Фитол

167

:

335

352

.

(

1996

) Работа с микоризой в лесном и сельском хозяйстве.ACIAR Monography 32, Канберра.

(

2005

)

Поглощение, транспорт и перенос фосфатов арбускулярным микоризным грибком Glomus intraradices стимулируется повышенной доступностью углеводов

.

Новый Фитол

165

:

899

912

.

(

2000

)

Применение методов in vitro для изучения поглощения и транспорта углерода АМ-грибами

.

Почва для растений

226

:

255

261

.

(

2002

)

Метаболизм и транспорт фосфора в АМ-грибах

.

Почва для растений

244

:

221

230

.

(

2006

)

Какая связь между потоками углерода и фосфора в арбускулярной микоризе? Нулевая гипотеза симбиотической функции

.

Новый Фитол

172

:

3

6

.

(

2002

)

Арбускулярная микориза на культурах корневых органов

.

Can J Bot

80

:

1

20

.

(

2007

)

Одновременное in situ обнаружение активности щелочной фосфатазы и полифосфата в арбускулах в корнях арбускулярной микоризы

.

Funct Plant Biol

34

:

803

810

.

(

2004

)

Запасы семян и интенсивность освещения влияют на рост и развитие микоризы сеянцев австралийского дерева тропических лесов

.

J Trop Ecol

20

:

345

349

.

(

1980

)

Оценка методов измерения везикулярной арбускулярной микоризы в корнях

.

Новый Фитол

84

:

489

500

.

и другие. (

2011

)

Элементный состав арбускулярных микоризных грибов при высоком засолении

.

Микориза

21

:

117

129

.

(

1996

)

Переносчик сахара из Medicago truncatula : измененный характер экспрессии в корнях во время везикулярно-арбускулярных (VA) микоризных ассоциаций

.

Завод J

9

:

491

503

.

(

1995

)

Переносчик фосфатов из микоризного гриба Gomus versiforme

.

Природа

378

:

626

629

.

(

2004

)

Влияние потепления и затенения почвы на колонизацию и структуру сообщества арбускулярных микоризных грибов в корнях нативного лугового сообщества

.

Glob Change Biol

10

:

52

64

.

(

2010

)

Полифосфат играет центральную роль в быстром и массовом накоплении фосфора в экстрарадикальном мицелии арбускулярного микоризного гриба

.

Новый Фитол

186

:

285

289

.

(

1990

)

Поток углерода в почву и внешние гифы из корней микоризных растений огурца

.

Новый Фитол

115

:

77

83

.

(

2007

)

A Medicago truncatula переносчик фосфатов, необходимый для арбускулярного микоризного симбиоза

.

P Natl Acad Sci USA

104

:

1720

1725

.

(

1997

)

Функционирование микоризных ассоциаций в континууме мутуализм-паразитизм

.

Новый Фитол

135

:

575

586

.

(

2003

)

Различия в реакции растений на местные и экзотические арбускулярные микоризные грибы

.

Экология

84

:

2292

2301

.

(

1999

)

Неорганический полифосфат: многофункциональная молекула

.

Annu Rev Biochem

68

:

89

125

.

и другие. (

2001

)

Глиоксилатный цикл в арбускулярном микоризном грибе.Поток углерода и экспрессия генов

.

Завод Физиол

127

:

1287

1298

.

(

1987

)

Сканирующая трансмиссионная ионная микроскопия, дополняющая микроанализ рентгеновского излучения, индуцированного частицами

.

Сканирующая микроскопия

1

:

879

889

.

(

2010

)

Растения как островки ресурсов и единицы хранения – принятие микоцентрического взгляда на арбускулярные микоризные сети

.

FEMS Microbiol Ecol

74

:

336

345

.

(

2001

)

Ген переносчика фосфата из внерадикального мицелия арбускулярного микоризного гриба Glomus intraradices регулируется в ответ на фосфат в окружающей среде

.

Mol Plant Microbe In

14

:

1140

1148

.

(

1995

)

Минеральное питание высших растений

.

Academic Press Inc.

,

Лондон.

(

1973

)

Реакция роста растений на везикулярно-арбускулярную микоризу. 4. В почву внесено дополнительное количество фосфата

.

Новый Фитол

72

:

127

136

.

(

2009

)

Микоризный путь поглощения фосфатов у томатов репрессируется фосфором и регулируется транскрипцией

.

Новый Фитол

181

:

950

959

.

(

1999

)

Углеродное происхождение арбускулярных микоризных грибов оценивается по значениям дельта C-13 отдельных спор

.

Микориза

9

:

41

47

.

(

1997

)

Влияние фосфора на мицелий и запасающие структуры арбускулярного микоризного гриба , изученное в почве и корнях путем анализа сигнатур жирных кислот

.

Appl Environ Microb

63

:

3531

3538

.

(

2002

)

Влияние фосфора на метаболические процессы в культурах моноксенной арбускулярной микоризы

.

Завод Физиол

130

:

1162

1171

.

.

Appl Environ Microb

72

:

4115

4120

.

(

2008

)

Доступность фосфора влияет на поглощение элементов микоризным грибком Glomus intraradices , как показал анализ рентгеновского излучения, индуцированного частицами

.

Appl Environ Microb

74

:

4144

4148

.

(

1988

)

Формирование изображения с потерями энергии в сканирующей трансмиссионной ионной микроскопии

.

Nucl Instrum Meth B

30

:

337

341

.

(

1987

)

Исследование возможности гель-фильтрации как метода разделения белков сыворотки крови в сочетании с анализом PIXE

.

Биол Трейс Элем Рез

12

:

401

409

.

и другие. (

2004

)

Процедура внеосевой СТИМ для точного определения массы и визуализации

.

Nucl Instrum Meth B

219

:

988

993

.

и другие. (

2007

)

Симбиотические грибы , необходимые для усвоения растениями питательных веществ , исследованы с помощью NMP

.

Nucl Instrum Meth B

260

:

149

152

.

(

1993

)

Поглощение арбускулярными микоризными растениями, измеренное двойной маркировкой P-32 и P-33.Относительный вклад гиф и корней в фосфор

.

Новый Фитол

124

:

489

494

.

(

1999

)

Справочник по стрессу растений и сельскохозяйственных культур

,

Dekker Inc.

,

Нью-Йорк.

(

1999

)

Поглощение углерода и метаболизм и транспорт липидов в арбускулярной микоризе

.

Завод Физиол

120

:

587

598

.

и другие. (

2001

)

Переносчик фосфатов, экспрессируемый в клетках картофеля, содержащих арбускулы

.

Природа

414

:

462

466

.

(

1995

)

Функциональная совместимость в арбускулярных микоризах измеряется транспортом гиф P к растению

.

Новый Фитол

129

:

611

618

.

(

2000

)

Гломалейские грибы из ордовика

.

Наука

289

:

1920

1921

.

(

1994

)

Везикулярно-арбускулярная микориза возрастом 4ста миллионов лет

.

P Natl Acad Sci USA

91

:

11841

11843

.

(

1993

)

Динамический анализ – онлайновый количественный микроанализ PIXE и его использование в элементном картировании с разрешением перекрытия

.

Nucl Instrum Meth B

77

:

203

214

.

(

2006

)

Арбускулярная микориза индуцирует экспрессию гена апопластной инвертазы LIN6 в корнях томатов ( Lycopersicon esculentum )

.

J Exp Bot

57

:

4015

4023

.

(

2006

)

Характеристика переносчика углеводов из симбиотических гломеромикотановых грибов

.

Природа

444

:

933

936

.

(

2010

)

Изучение роли анатомии корней в P-опосредованном контроле колонизации арбускулярными микоризными грибами

.

Ботаника-ботаника

88

:

165

173

.

(

2005

)

Характеристика накопления фосфатов в Lolium multiflorum для восстановления почв, богатых фосфором

.

Environ Sci Technol

39

:

5475

5480

.

(

2003

)

Транспорт фосфатов в растениях

.

Почва для растений

248

:

71

83

.

(

1994

)

Транспорт питательных веществ в микоризе – структура, физиология и влияние на эффективность симбиоза

.

Почва для растений

159

:

103

113

.

(

2008

)

Микоризный симбиоз

.

Academic Press Inc., Elsevier

,

Нью-Йорк

.

(

2001

)

Выделение фосфатов из внутрирадикальных гиф Gigaspora margarita in vitro и его влияние на транслокацию фосфора

.

Новый Фитол

151

:

525

533

.

(

1996

)

Усиленный рост гиф и спорообразование арбускулярного микоризного гриба Glomus intraradices в системе in vitro в отсутствие корней-хозяев

.

Mycol Res

100

:

328

332

.

(

2009

)

Glomus intraradices DAOM197198’, модельный гриб в исследованиях арбускулярной микоризы, не является Glomus intraradices

.

Новый Фитол

183

:

1176

1187

.

(

2007

)

Роль грибов в почвенной экологии: подземная сеть

.

Природа

449

:

136

138

.

и другие. (

2007

)

Функциональная характеристика LePT4: переносчик фосфатов в томате с экспрессией, усиленной микоризой

.

J Exp Bot

58

:

2491

2501

.

Дополнительная информация

Таблица S1. Концентрация элементов в спорах и гифах Glomus intraradices и в корнях Daucus carota после обработки полу-С и полной обработки-С.

Обратите внимание: Wiley-Blackwell не несет ответственности за содержание или функциональность любых вспомогательных материалов, предоставленных авторами. Любые вопросы (кроме отсутствующих материалов) следует направлять соответствующему автору статьи.

© 2011 Федерация европейских микробиологических обществ. Опубликовано Blackwell Publishing Ltd. Все права защищены

Филе куриной грудки в панировке на растительной основе Gardein Ultimate, 160 унций

Описание

Gardein Ultimate Куриный цыпленок на растительной основе выглядит, готовит, имеет вкус и удовлетворяет потребности настоящего жареного цыпленка по полностью веганскому рецепту.Куриное филе на растительной основе Gardein Ultimate — это филе весом 4,9 унции с хрустящей домашней панировкой и насыщенным куриным вкусом.

Gardein — это 100% растительный белок, сертифицированный веганский продукт, не содержащий ГМО. Продукты Gardein легко заменяют животные белки, подходят для самых разных соусов и могут быть приготовлены как традиционное мясо.


Мера
Размер упаковки:
160 унций
Вес брутто:
10. 6
Вес нетто:
10
Длина корпуса:
15.375
Высота корпуса:
7,125
Ширина корпуса:
9,5
Объем:
0,602
Ти / Привет:
12/6
Всего поддонов:
Подготовка
Срок годности:
365
Условия хранения:
Замороженный
Температура хранения:
0–20 °F
Кошерный
НЕТ

Инструкции по приготовлению/приготовлению

Пожалуйста, следуйте инструкциям по приготовлению, напечатанным на потребительской упаковке.

Узнайте больше о Gardein™

Калькулятор стоимости порции

Пожалуйста, заполните информацию ниже, чтобы рассчитать приблизительную стоимость еды за порцию

На основании ваших записей

стоимость продуктов питания за вес составляет $

ориентировочная стоимость одной порции $

Пищевая ценность
Размер порции: 140 г
Размер порции в упаковке: 32
Количество на порцию
Калорийность: 310 :
% Дневная стоимость*
Всего жиров: 13 г 17%
Насыщенные жиры: 1 г 5%
Трансжиры: 0 г
Холестерин: 0 мг 0%
Натрий: 890 мг 39%
Калий: 120 мг 2%
Всего углеводов: 26 г 9%
Пищевые волокна: 1 г 3%
Сахара: 1 г
Белок: 23 г
Кальций: 2%
*Процент дневной нормы основан на диете на 2000 калорий. Ваши ежедневные значения могут отличаться в зависимости от ваших потребностей в калориях.

Приверженность растительной диете и риск рака молочной железы среди иранских женщин

  • Албешан С.М., Макки М.Г., Хоссейн С.З., Альфурайх А.А., Бреннан П.С. Эпидемиология рака молочной железы в странах Совета сотрудничества Персидского залива: региональное и международное сравнение. Clin Cancer Cancer 2018;18:e381–e92.

    Артикул Google Scholar

  • Рак IAfRo.GLOBOCAN: Международное агентство Всемирной организации здравоохранения по изучению рака; 2018 г. https://gco.iarc.fr/today/online-analysis-multi-bars?v=2018&mode=cancer&mode_population=countries&population. По состоянию на 17 июля 2018 г.

  • Рак IAfRo. GLOBOCAN: Всемирная организация здравоохранения/Международное агентство по изучению рака; 2018. https://gco.iarc. fr/today/online-analysis-map. По состоянию на 6 февраля 2019 г.

  • Айенгар Н. М., Артур Р., Мэнсон Дж. Э., Хлебовски Р. Т., Кроенке Ч., Петерсон Л. и др.Ассоциация жировых отложений и риска рака молочной железы у женщин в постменопаузе с нормальным индексом массы тела: вторичный анализ рандомизированного клинического исследования и обсервационного исследования. JAMA Онкол. 2018;5:155–163.

    Артикул Google Scholar

  • Локонте Н.К., Брюстер А.М., Каур Дж.С., Меррилл Дж.К., Альберг А.Дж. Алкоголь и рак: заявление Американского общества клинической онкологии. Дж. Клин Онкол. 2018;36:83–93.

    КАС Статья Google Scholar

  • Штайнер Э., Клаберт Д., Кнутсон Д.Оценка риска рака молочной железы у женщин. Ам семейный врач. 2008; 78: 1361–6.

    ПабМед Google Scholar

  • Gram IT, Park S-Y, Maskarinec G, Wilkens LR, Haiman CA, Le Marchand L.Риск курения и рака молочной железы в зависимости от расы/этнической принадлежности и статуса рецепторов эстрогена и прогестерона: исследование Multiethnic Cohort (MEC). Int J Эпидемиол. 2019.

  • Xiao Y, Ke Y, Wu S, Huang S, Li S, Lv Z и др. Связь между потреблением цельного зерна и риском рака молочной железы: систематический обзор и метаанализ обсервационных исследований. Нутр Дж. 2018;17:87.

    Артикул Google Scholar

  • Фарвид М.С., Чен В. Ю., Михелс К.Б., Чо Э., Уиллетт В.К., Элиассен А.Х.Потребление фруктов и овощей в подростковом и раннем взрослом возрасте и риск рака молочной железы: популяционное когортное исследование. БМЖ. 2016;353:i2343.

    Артикул Google Scholar

  • Сангарамурти М., Ку Дж., Джон Э.М. Потребление бобовых волокон, бобов и злаков и снижение риска рака молочной железы, отрицательного по гормональным рецепторам: исследование рака молочной железы в районе залива Сан-Франциско. Рак Мед. 2018;7:2131–44.

    КАС Статья Google Scholar

  • Фарвид М.С., Стерн М.С., Норат Т., Сасадзуки С., Винейс П., Вайенберг М.П. и др.Потребление красного и переработанного мяса и заболеваемость раком молочной железы: систематический обзор и метаанализ проспективных исследований. Инт Джей Рак. 2018; 143:2787–99.

    КАС Статья Google Scholar

  • Xiao Y, Xia J, Li L, Ke Y, Cheng J, Xie Y и др. Связь между режимами питания и риском рака молочной железы: систематический обзор и метаанализ обсервационных исследований. Рак молочной железы Res. 2019;21:16.

    Артикул Google Scholar

  • Турати Ф., Кариоли Г., Брави Ф., Феррарони М., Серрайно Д., Монтелла М. и др.Средиземноморская диета и риск рака молочной железы. Питательные вещества. 2018;10:326.

    Артикул Google Scholar

  • Penniecook-Sawyers JA, Jaceldo-Siegl K, Fan J, Beeson L, Knutsen S, Herring P, et al. Вегетарианские диетические модели и риск рака молочной железы в популяции с низким риском. Бр Дж Нутр. 2016; 115:1790–7.

    КАС Статья Google Scholar

  • Chang Y-J, Hou Y-C, Chen L-J, Wu J-H, Wu C-C, Chang Y-J и др.Связана ли вегетарианская диета с более низким риском рака молочной железы у тайваньских женщин? Общественное здравоохранение BMC. 2017;17:800.

    Артикул Google Scholar

  • Gilsing A, Weijenberg M, Goldbohm R, Dagnelie P, Van Den Brandt P, Schouten L. Вегетарианство, низкое потребление мяса и риск рака легких, постменопаузального рака груди и простаты в когортном исследовании населения. Eur J Clin Nutr.2016;70:723

    CAS Статья Google Scholar

  • Дину М., Аббате Р., Генсини Г.Ф., Казини А., Софи Ф.Вегетарианские, веганские диеты и множественные последствия для здоровья: систематический обзор с метаанализом обсервационных исследований. Crit Rev food Sci Nutr. 2017;57:3640–9.

    Артикул Google Scholar

  • Шатену Л., Ла Веккиа С., Франчески С., Тавани А., Джейкобс Д. Р. мл., Парпинель М. Т. и др. Потребление рафинированных злаков и риск некоторых видов рака в Италии. Am J Clin Nutr. 1999;70:1107–10.

    КАС Статья Google Scholar

  • Таджаддини А., Пурзанд А., Санаат З., Пирузпанах С.Пищевые продукты, устойчивые к крахмалу, и риск рака молочной железы: исследование случай-контроль на северо-западе Ирана. Азиатский Pac J Рак Prev. 2015;16:4185–92.

    Артикул Google Scholar

  • Сиери С., Крог В., Феррари П., Беррино Ф., Пала В., Тиебо А.С. и др. Пищевые жиры и риск рака молочной железы в Европейском проспективном исследовании рака и питания. Am J Clin Nutr. 2008; 88: 1304–12.

    КАС пабмед Google Scholar

  • Эсмаилзаде А, Азадбахт Л.Модели приема пищи могут объяснить высокую распространенность сердечно-сосудистых факторов риска среди иранских женщин. Дж Нутр. 2008; 138:1469–75.

    КАС Статья Google Scholar

  • Mirmiran P, Esfahani FH, Mehrabi Y, Hedayati M, Azizi F. Надежность и относительная достоверность FFQ для питательных веществ в Тегеранском исследовании липидов и глюкозы. Нутр общественного здравоохранения. 2010;13:654–62.

    Артикул Google Scholar

  • Асгари Г., Резазаде А., Хоссейни-Эсфахани Ф., Мехраби Ю., Мирмиран П., Азизи Ф.Надежность, сравнительная достоверность и стабильность моделей питания, полученных на основе FFQ в Тегеранском исследовании липидов и глюкозы. Бр Дж Нутр. 2012; 108:1109–17.

    КАС Статья Google Scholar

  • Эсфахани Ф.Х., Асгари Г., Мирмиран П., Азизи Ф. Воспроизводимость и относительная достоверность потребления пищевых групп в вопроснике частоты пищевых продуктов, разработанном для Тегеранского исследования липидов и глюкозы. J Эпидемиол. 2010;20:150–8.

    Артикул Google Scholar

  • Эсмаилзаде А., Мирмиран П., Азизи Ф.Потребление цельного зерна и распространенность гипертриглицеридемического фенотипа талии у взрослых тегеранцев. Am J Clin Nutr. 2005; 81: 55–63.

    КАС Статья Google Scholar

  • Мэдиган М. Роль растительного питания в предотвращении сердечных заболеваний. Univ Toronto Med J. 2017; 94: 17–24.

    Google Scholar

  • Лю Ю. , Кольдиц Г.А., Коттерчио М., Буше Б.А., Крайгер Н.Потребление пищевых волокон, растительных жиров, растительных белков и орехов подростками и риск рака молочной железы. Лечение рака молочной железы. 2014; 145:461–70.

    КАС Статья Google Scholar

  • Шридхар К., Сингх Г., Дей С., Сингх Дхатт С., Пол Сингх Гилл Дж., Гудман М. и др. Образцы питания и риск рака молочной железы: многоцентровое исследование случай-контроль среди женщин Северной Индии. Общественное здравоохранение Int J Environ Res. 2018;15:1946.

    Артикул Google Scholar

  • Гатани Т., Барнс И., Али Р., Арумугам Р., Чако Р., Дигумарти Р. и др.Вегетарианство на протяжении всей жизни и риск рака молочной железы: крупное многоцентровое исследование случай-контроль в Индии. BMC Женское здоровье 2017; 17:6.

    Артикул Google Scholar

  • Кодзима Р., Окада Э., Укава С., Мори М., Вакаи К., Дате С. и др.Образцы питания и риск рака молочной железы в проспективном японском исследовании. Рак молочной железы. 2017;24:152–60.

    Артикул Google Scholar

  • Tantamango-Bartley Y, Jaceldo-Siegl K, Fan J, Fraser G. Вегетарианские диеты и заболеваемость раком среди населения с низким уровнем риска. Рак Эпидемиол Назад Биомаркеры. 2013; 22: 286–94.

    Артикул Google Scholar

  • Кэтсбург С., Ким Р.С., Кирш В.А., Соскольное К.Л., Крейгер Н., Рохан Т.Е.Рацион питания и риск рака молочной железы: исследование в 2 когортах. Am J Clin Nutr. 2015;101:817–23.

    КАС Статья Google Scholar

  • О’Киф С.Дж. Растительная пища и микробиом в сохранении здоровья и профилактике заболеваний. Американец Джей Клин Нутр. 2019;110:265–266.

    Артикул Google Scholar

  • Mattisson I, Wirfält E, Johansson U, Gullberg B, Olsson H, Berglund G.Потребление растительной пищи, клетчатки и жира и риск рака молочной железы — проспективное исследование в когорте диеты Мальмё и рака. Бр Дж Рак. 2004; 90:122.

    КАС Статья Google Scholar

  • Форман М.Р. Изменения в пищевом жире и концентрации клетчатки и сывороточных гормонов: стратегии питания для профилактики рака молочной железы на протяжении всей жизни. Дж Нутр. 2007; 137:S170S–S4.

    Артикул Google Scholar

  • Роулендс М.А., Ганнелл Д., Харрис Р., Ваттен Л.Дж., Холли Дж.М., Мартин Р.М. Циркулирующие инсулиноподобные пептиды фактора роста и риск рака предстательной железы: систематический обзор и метаанализ. Инт Джей Рак. 2009; 124:2416–29.

    КАС Статья Google Scholar

  • Nagel G, Linseisen J, Van Gils C, Peeters P, Boutron-Ruault M, Clavel-Chapelon F, et al. Диетический β-каротин, потребление витаминов С и Е и риск рака молочной железы в Европейском проспективном исследовании рака и питания (EPIC). Лечение рака молочной железы. 2010; 119: 753–65.

    КАС Статья Google Scholar

  • Ходж А.М., Бассет Дж.К., Милн Р.Л., Инглиш Д.Р., Джайлз Г.Г.Потребление подслащенных сахаром и искусственно подслащенных безалкогольных напитков и риск развития рака, связанного с ожирением. Нутр общественного здравоохранения. 2018;21:1618–26.

    Артикул Google Scholar

  • Плавт — Википедия, простая энциклопедия

    Тит Макций Плавт , староримский комедийограф, * verjetno 254 pr. н. шт., Сарсина (место в Умбрии), † 184 кв. н. шт.

    Rojen je bil najverjetneje v Sarsini v Italiji. Izhajal je iz revne družine.V Rimu se je najprej preizkusil kot trgovec, a je propadel, kasneje se zaposlil kot mlinarski vajenec, nazadnje pa kot pomočnik v gledalisču. Kmalu se je v celoti посветил гледалищу. Poleg Terencija je bil največji rimski komediograf tistega chasa. Najverjetneje je apisal okrog 130 komedij, a avtentičnih in v celoti ohranjenih je le 21. Ustvarjal je v tako namevanem arhaičnem obdobju rimske литературы. Po takratni navadi je grške komedije prilagajal rimskim okolisčinam in okusu. Vanje je uvedel glasbene vložke ( cantica ), uporabljal je tudi prolog.В живем jeziku je pisal privlačne, многократный тривиальный odrske zaplete s srečnim koncem. Bil je pravi mojster situacijske komike. В игре он включил замену, претепе, любезенске догодивщине в интригах. Kot dober poznavalec značajev je ustvaril prepričljive type zvodnikov, naivnežev, nerodnih služabnikov, heter in subobno.

    • Grška nova komedija: svoj razcvet je doživela v obdobju helenizma (3. stoletje pr. n. st.). Njen glavni predstavnik je Menander. Gre za meščansko igro, kjer so uprazarjali vsakdanje dogodke.Торей ни било бурке (ни змеряня, претепов,…). Tako kot Plavtove komedije lahko tudi te komedije označimo kot fabula paliata . В новом настопе мотивы кот так: закопани заклады, незажелени, незаконски отроки, чудо решения из бродоломов, ненадна врнитев своих, замена двойников (найпогостее, посильство сыромашних отрок5)
    • Умбрия — Википедия, простая энциклопедия

      Умбрия (в итальянском издании Умбрия [ùmbria]), je ena od dvajsetih dežel, ki sestavljajo Italijo. Meji на северозаходу с deželo Toskana, на югу с Lacijem в на северовжоду с Markami.Гастроном на две точки: Перуджа (59 обчин) и Терни (33 обчины).

      Земляная лига в поднебье[реди | уреди кодо]

      Разен штирих альпских дежель, йе Умбрия едина итальянска дежела брез ижода на море, сай лежи в самем средище Апенинскега полотока. Je pretežno gorata (53%) в gričevnata (41%), a vrhovi redko sežejo preko 1500 м; найвишья гора у Реденторе в Сибилинскем горстве на юге горы (2448 м). Главная река je Tibera в njen pritok Nera. Na ozemlju je več jezer.Найвечье на Тразименско озере, ки е сицер плітво, а общірно: найвеча глобина е 7 метров, длина 128 км².

      Клуб странностей от моря в относительно высоких леги področja, je podnebje sredozemsko. Зиме так сичер хладне, а не мрзле, в полете так топла. Максимальная температура воздуха ниже 12 °C в 15 °C. Občutne so razlike glede na nadmorsko višino. Предварительная январская температура в городе Норча, ки лежат на высоте 600 метров, около 2 °C, средняя температура в месте Перуджи (493 метра) скорая 5 °C.

      Umbrija je razdeljena na dve pokrajini:

      Покраина Површина (км²) Пребивальство Гостота (на км²)
      Перуджа 6.334 660.040 104
      Терни 2.122 232.311 109

      Umbrija je bila partjena v sedemdesetih letih na 12 okrajev, ki so bili določeni kot zaokrožene celote glede na geografijo, topografijo, jezikovno narečje in turizem.Так: Перуджа, Терни (о делла Конка Тернана), Альта Вальтиберина (Тевере), Америно (Амелия), Ассизи (о Валле Умбра Норд), Фолиньо (о Валле Умбра Юг), Эугубино Гуальдезе-Альто Кьясио, Орвието, Сполето, Тразимено, Тудерте (Тоди), Вальнерина.

      Na nivoju med okraji in pokrajino pa je še delitev na štiri ennote:

      • Н. 1 Читта-ди-Кастелло
      • Н. 2 Перуджа
      • Н. 3 Фолиньо
      • Н. 4 Терни

      Чловешка присотность в Умбрии сега в палеолитик, а прво культурно племени в дежели со билы умбриджи али умбри, ки так тод бивали же в другом тисочлетю пр.н. шт. Plinij starejši pripoveduje ( Naturalis historia , III., 112), da so bili edini mirollubni narod antike in so se kljub temu močno razširili po allem polotoku. Etrusčani naj bi jih podjarmili z osvojitvijo nič manj kot tristo mest. Na prvi mah se to število zdi pretirano, a novejše izkopanine ga baje potrjujejo. Практично вса антична место данашнье среднее Италия со била сезидана на останких умбрийских мест. Umbrijce so kmalu začeli izpodrivati ​​njihovi potomci Sabinci in Piceni, nato so jih premagali Etrusčani in končno Kelti, ki so leta 390 pr.н. шт. премагали туди Римляне (пленитев Рима). Rim si je opomogel, a o Umbrijcih ni več govora. Туди по пропаду Римскега цесарства je dežela prehajala iz roke v roko brez prave udeležbe localnega prebivalstva. В 14. столетью так сицер настале некатере местне синьорие, ки со па кмалу прешле под папешко државо. Praktično ni dežela nikoli poznala samotojnosti, zato se je leta 1860 brez Problemov pakcjučila Kraljevini Italiji.

      Экономические проблемы, ки так се появились в некатерих других делах об объединении Италия, так ле površno zadeli Umbrijo.Пребивальци так били мочно навезани на свою землю, ки джим е представила единую готовость скози стола, зато нисо стопили в конкуренции с северными пределами државе в нисо запустили полы за проживание в местах в за службами в товарах. Та консервативность je omogočila, da se je kmetijstvo razvijalo istočasno z nastajanjem industrije. Prav tako se je razvilo obrtništvo, ki je počasi prešlo v manjše industrijske obrate. Danes je kmetijstvo še vedno važen gospodarski factor, čeprav se z njim ukvarja manj kot 3% prebivalstva.Главные приделки со вином, ольчно олье, житарисе, предвсем па табаку в гомолике. Живильская промышленность je zastopana с 1200 товарнами, med katerimi izstopa Perugina (корпорация Nestle). Na področju med mestoma Terni in Narni so se razvili v teku dvajsetega stoletja veliki obrati težke, strojne in kemijske industrije. Ни индустрия в тистых паногах, ки со по традиции rezervirane za obrtnike, in sicer obdelovanje lesa in izdelava pohištva ter izdelovanje keramičnih predmetov in umetniških tkanin.

      Romanske cerkve, gotske katedrale, bazilike iz dvanajstega do šestnajstega stoletja in antične stavbe so še danes velike umetnine, ki so dale Umbriji nesmrtne mojstrovine. В лучи великие верске горечности, ше посебей навдушени над берашкими реди, со уметники из всех концев Италия в тей дежели наше дело. Предвсем па дже Умбрихо зазнамало сликарство.

      V Umbriji se je rodilo menistvo — Sv. Бенедикт из Нурсия (480-547). В самостанных се дже устваряла згодовина в культуре религиозности.Najpomembnejši samostani v Umbriji так: Базилика Сан-Пьетро v Perugii, Сассовиво blizu Фолиньо, Santa Maria ди Valdiponte, да Montelabate blizu Perugie, Сан-Бенедетто-дель-Subasio blizu Assisija, San Salvatore ди Монте Корона e l’abbazia di Petroia в близи Читта-ди-Кастелло.

      V trinajstem stoletju je imel Assisi dve pomembni osebi katolicizma: Sv. Францишка (1182-1226) в Св. Кларо. Čudovite freske Giotta, Cimabue, Lorenzettija in Simone Martinija so v baziliki v Assisiju, s pomočjo katerih se da dobro razumeti moč srednjeveške religioznosti in mistično vnemo tedanjega chasa.V Todiju, в kripti cerkve San Fortunato je pokopan Jacopone да Todi, sledilec svetega Frančiška.

      omeniti je potrebno baziliko в Самостане Rita da cascia , v terniju pa baziliko posvečeno svetemu valentinu, Škofu iz Ternija, Ki So Ga Obglavili v Rimu Leta 273. Prav Tako Je Treba Omeniti San Rinaldo V Nocera Umbra, Sant ‘Убальдо в Губбиу, Сан-Понциано в Сполету, Сан-Фелисиано в Фолиньо-ин-ше Беата-Анжела да Фолиньо , Санта-Кьяра-да-Монтефалько в Сан-Руфино-ди-Ассизитер 914е друг.

      Številna so Marijina svetišča: Santa Maria delle Grazie v Città di Castello (улица 15), Madonna del Transito v Canoscio, Santa Maria della Stella v Montefalco (улица oba 191), Santa Maria 91 в Петриоло в два посвечена Наше Госпе из Фатиме в Читта делла Пьеве в Ренцетти (ул. 20) .

      Региональные сравнительные парки в Умбрии je šest, od tega pet v pokrajini Perugia in eden v pokrajini Terni. Чтобы так:

      • Парко дель Монте Кукко,
      • Парко дель Монте Субасио
      • Парко дель Лаго Тразимено,
      • Парко ди Кольфиорито,
      • Речной парк Тевере,
      • Речной парк дель Нера.

      Tem je treba dodati še Naarodni park Monti Sibillini, katerega del sega tudi v deželo Marche, kjer je bil park tudi stanovljen.

      Umbrija je s sosednjimi deželami in državo dobro povezana tako s cestami kot železnico. Te se povezujejo proti Rimu in Firencam. Главные цесте въезжают так E45 Orte-Ravenna, SS75 Centrale Umbra, SS3 Flaminia, ки проезжая Rim в SS77 Val di Chienti, ki povezuje Civitanova Marche. Само ozemlje Orvieta в Тернии пресека автоцеста A1. Preko Umbrije potekata železniški progi Rim-Ancona in Rim-Terontola.В Дежели ста две леталищи в Перугии в Фолиньо (следне се не опорабля за превоз потников). Tri glavna prometna vozlisča so: Foligno, Perugia in Terni.

      1. «Субнациональный ИРЧП — База данных регионов — Лаборатория глобальных данных» . Hdi.globaldatalab.org (англ.) Придоблено днэ 2018-09-13.
      2. «Евростат — Таблица интерфейса таблиц, графиков и карт (TGM)» . Ec.europa.eu . Придоблено днэ 11 мая 2019.
      3. «Региональный ВВП на душу населения в 2018 году колебался от 30% до 263% от среднего по ЕС» (Sporočilo za javnost).ec.europa.eu. Придоблено днэ 1 сентября 2020.

      Партнеры по предотвращению рака молочной железы (BCPP)

      Что такое фитоэстрогены?

      Фитоэстрогены — это растительные соединения, действие которых на клетки подобно эстрогену. [1]

      Где встречаются фитоэстрогены?

      Фитоэстрогены содержатся в таких продуктах, как цельное зерно, сушеные бобы, горох, фрукты, брокколи, цветная капуста и особенно во многих соевых продуктах. [4] В соевых продуктах содержатся изофлавоны. [5]

      Являются ли фитоэстрогены защитой или риском развития рака молочной железы?

      Некоторые исследования связывают потребление лигнанов (фитоэстрогенов во фруктах, зернах и семенах) со снижением роста опухолевых клеток:
      • Когда лигнан был добавлен к высокоагрессивной и инвазивной клеточной линии рака молочной железы человека MDA-MB-321, исследователи наблюдали признаки, связанные со снижением клеточной пролиферации.[6]
      • У женщин с недавно диагностированным раком молочной железы более высокое потребление льна увеличивало гибель клеток, что приводило к замедлению роста опухоли и снижению скорости пролиферации.[7]
      Некоторые исследования связывают потребление соевых продуктов со снижением риска рака молочной железы и снижением риска рецидива:
      • Фитоэстрогены, особенно при регулярном употреблении в детстве, связаны со снижением риска рака молочной железы.[8] Одно исследование показало, что снижение риска рака молочной железы было связано с большим потреблением сои в детстве, подростковом и взрослом возрасте, а защитный эффект диетического потребления сои в детстве был самым сильным. [9]
      • Для китайских женщин, у которых ранее был диагностирован рак молочной железы, более высокое потребление сои коррелировало с уменьшением рецидивов рака.[10]
      • У одной из линий крыс употребление сои в рационе с момента зачатия до взрослой жизни снизило заболеваемость раком молочной железы у взрослых животных на 20 процентов.[11]
      • Воздействие фитоэстрогенов, содержащихся в сое, на другой штамм крыс с момента зачатия до отлучения от груди привело к уменьшению числа опухолей и заболеваемости [12].

      В нескольких исследованиях были обнаружены доказательства, усложняющие взаимосвязь между фитоэстрогенами и заболеваемостью раком молочной железы.Эти данные указывают на то, что действие фитоэстрогенов, особенно содержащихся в соевых продуктах, не всегда является защитным; в некоторых случаях эти фитоэстрогены действительно проявляли пролиферативный эффект, зависящий от нескольких факторов. Возраст, тип фитоэстрогена, подтип рака, концентрация и доза — все это наблюдалось как факторы, определяющие, как фитоэстрогены будут влиять на рак молочной железы. Вот примеры исследований, в которых были обнаружены противоречивые данные:

      • В одном исследовании корейских женщин потребление сои в рационе было связано со снижением частоты рецидивов, когда рак был HER-2-отрицательным, но с увеличением частоты рецидивов у женщин с HER-2-положительными опухолями.[13]
      • У женщин преимущественно в пременопаузе, которые считались подверженными высокому риску рака молочной железы, потребление изофлавонов с пищей фактически увеличивало рост клеток молочной железы в лаборатории. [14]
      • В одном исследовании, изучающем эффекты различных типов и концентраций фитоэстрогенов, низкие дозы генистеина (также обнаруженного в сое) увеличивали рост клеток молочной железы в лаборатории, тогда как более высокие концентрации усиливали гибель клеток.[15]
      • В культивируемых клетках MCF-7 соевый фитоэстроген даидзеин слегка усиливал пролиферацию клеток, но ресвератрол, фитоэстроген, содержащийся в винограде и красном вине, снижал пролиферацию опухолевых клеток. [16]
      • Изофлавоны, встречающиеся в природе в соевой муке, действуют иначе, чем изофлавоны, очищенные из соевой муки. Встречающиеся в природе изофлавоны могут оказывать ингибирующее действие на пролиферативный эффект, которым обладают изолированные изофлавоны.

      Что можно сказать о последствиях воздействия фитоэстрогенов на женщин, у которых диагностирован рак молочной железы?

      • В исследовании женщин, перенесших операцию по поводу рака молочной железы, а затем получавших либо тамоксифен, либо анастрозол (ингибитор ароматазы), через 5 лет после лечения не было обнаружено связи между уровнями изофлавонов сои при постановке диагноза и последующим рецидивом рака молочной железы или смертностью в женщины в пременопаузе.У женщин в постменопаузе на связь между уровнями изофлавонов на момент постановки диагноза и рецидивом рака молочной железы влияли как рецепторный подтип их опухолей, так и химическое лечение, которому женщины подвергались. В целом, у женщин с опухолями ER+/PR+ более высокие уровни изофлавонов были связаны с более низкими уровнями более позднего рецидива, в то время как другие профили рецепторов не были связаны с положительными или отрицательными ассоциациями. У женщин в постменопаузе с опухолями ER+/PR+, которые принимали анастрозол, более высокие уровни изофлавонов при постановке диагноза были связаны со снижением риска рецидива рака молочной железы.Эффект был противоположным для женщин, принимавших тамоксифен.[17]
      • В целом потребление изофлавонов, по-видимому, оказывает большее защитное воздействие на более поздние рецидивы рака молочной железы и смертность среди пациентов с раком молочной железы в постменопаузе по сравнению с пациентами с раком молочной железы в пременопаузе.
      • Кроме того, азиатские женщины в постменопаузе могут иметь меньшую вероятность рецидива или смертности, чем женщины из других групп. Долгосрочные диетические различия между культурами, в том числе различия в способах производства соевых продуктов, могут быть связаны с различными метаболическими реакциями на употребление сои.[18]
      • Результаты многих исследований, посвященных взаимосвязи между потреблением изофлавонов сои и снижением смертности от рака молочной железы, более последовательны и надежны, чем исследования, изучающие связь с более поздним рецидивом. [19],[20]
      • Потребление изофлавонов также оказывает негативное влияние на плотность костей. У женщин, наблюдаемых в течение 5 лет после постановки диагноза рака молочной железы, потребление сои в постдиагностический период было обратно связано с минеральной плотностью костей и положительно связано с повышенным риском остеопороза.[21]
      • Что касается лигнанов фитоэстрогенов, содержащихся в сое, а также во многих цельнозерновых продуктах и ​​бобах, то в нескольких исследованиях сообщалось о защитном эффекте более высоких уровней в рационе во время постановки диагноза против последующей смертности от всех причин, а также смертности, связанной с раком молочной железы у женщин в постменопаузе. .[22]
      • По крайней мере, одно исследование показало, что, хотя более высокое потребление лигнана может защищать от увеличения смертности в течение 6 лет после постановки диагноза у женщин в постменопаузе, оно связано с увеличением смертности у женщин в пременопаузе по истечении 6 лет. [23]

      Кому следует соблюдать осторожность при употреблении сои?

      Несмотря на то, что данные все еще накапливаются, некоторые данные свидетельствуют о том, что женщинам с HER-2-позитивными опухолями и женщинам в пременопаузе с высоким риском развития рака молочной железы следует избегать фитоэстрогенов.

      Кто, скорее всего, получит пользу от фитоэстрогенов?

      Связь между фитоэстрогенами и снижением риска развития рака молочной железы чаще всего наблюдается у людей, которые с детства потребляли фитоэстрогены в своем ежедневном рационе.[24], [25] Азиатские диеты обычно включают больше соевых продуктов, чем западные диеты, в детстве и взрослом возрасте, что позволяет больше подвергаться сбалансированной диете, включая фитоэстрогены, и потенциальным преимуществам, которые они производят в отношении рака молочной железы. [26], [ 27]

      Как избежать сильно обработанных фитоэстрогенов?

      Поскольку сильно обработанные и концентрированные фитоэстрогены могут оказывать различное воздействие на клетки опухоли молочной железы, лучше избегать сои с высокой степенью переработки. Ограничьте потребление концентрированных изофлавонов, включая генистеин, в пользу менее обработанных вариантов, таких как тофу, эдамаме и темпе.

       

      Updated 2019

      Цветок лаванды — P’tit Style

      Виниловые фоны: 
      * Огнестойкий
      * Матовый
      * Без складок
      * Очень гладкий 52, по нему можно ходить даже к царапинам , структура не видна на изображениях
      * Не сминается
      * Двойной виниловый лист с черным листом между ними для блокировки прохождения всего света  
      * Легко моется, используйте влажную губку
      * Прочный — можно использовать в течение длительного периода времени
      * Можно использовать с переносными фоновыми стойками и фресками
      * Можно также использовать с белой стороны

      Эластичность:
      * Совместимость с нашей двойной опорой для лица
      * Полностью не мнется
      * Не мнётся, не бликует и матирует
      * Отличная цветопередача
      * Средства можно стирать и гладить!
      * Плотность: 260 г/м2
      * Материал: 90 % полиэстер, 10 % лайкра
      * Сертификат B1 / M1
      * Силиконовое кольцо диаметром 3 мм завершит края ваших ягодиц для удобства вставки в нашу двойную опору для лица

      Ткань:
      * Высококачественный хлопок
      * 100% уменьшение всех световых эффектов
      * Матовая и идеально тонкая
      * Фоны можно стирать и гладить!
      * Немнущийся
      * По нему можно легко наступать и ходить
      * Наша ткань сертифицирована по стандарту пожарной безопасности M1

      Благодаря очень современному оборудованию P’tit Style гарантирует идеальную насыщенность цвета.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.