Биография ломоносова в сокращении: «Ломоносов» презентация о биографии Михаила Васильевича к уроку литературы

Содержание

Михаил Васильевич Ломоносов (1711-1765). Биография | сочинение, краткое содержание, анализ, характеристика, тест, отзыв, статья, реферат, ГДЗ, книга, пересказ, сообщение, доклад, литература | Читать онлайн

Подлинным чудом русской культуры XVIII в. и вместе с тем глубоко естественным ее порождением представляется гений М. В. Ломоносова. По мно­гообразию дарований он был родствен титанам европейского Возрождения, по весомости вклада в развитие отечественной культуры — равнове­лик Петру I, по масштабу и направленности деятельности — созвучен духу эпохи Просвещения и процессу преобразования страны. «Соединяя необыкновенную силу воли с необыкновенною силою понятия, Ломоносов обнял все отрасли просвещения, — писал А. С. Пушкин. — Жажда науки была сильнейшею страстию сей души, исполнен­ной страстей. Историк, ритор, механик, химик, минеролог, художник и стихотворец, он всё испы­тал и всё проник: первый углубляется в историю отечества, утверждает правила общественного языка его, дает законы и образцы классического красноречия. .. учреждает фабрику, сам сооружает махины, дарит художества мозаическими произведениями и наконец от­крывает нам истинные источники нашего поэтического языка…» Пуш­кину принадлежит также еще одна характеристика Ломоносова, предельно краткая и предельно же всеобъемлющая: «первый наш университет»

Невероятной кажется судьба этого гения-самородка, в условиях само­державно-крепостнической державы сумевшего одолеть путь от простого неграмотного крестьянского сына до первой величины российской науки. История его жизни, по словам поэта XIX в. Н. А. Некрасова, — это история о том,

(…) как архангельский мужик
по своей и Божьей воле
стал разумен и велик.

Михайло (так во всех документах подписывался Ломоносов) родился 8 ноября 1711 г. в семье зажиточного, но неграмотного крестьянина, в деревне неподалеку от города Холмогоры, расположенного приблизи­тельно в ста пятидесяти километрах от Белого моря.

Край этот, именуе­мый Поморьем, не знал крепостнической кабалы, и народ в нем жил осо­бый — независимый, гордый, полный чувства собственного достоинства. В условиях суровой северной природы формировались люди крепкие и выносливые, обладавшие отвагой, смекалкой и упорством. Привыкшие к морскому делу, поморы издавна были знакомы с компасом и подзорной трубой, знали основы навигации. С детства в море вместе с отцом выходил и Михайло. Природа и труд были его первыми учителями. Им он был обязан физической силой, бесстрашием, наблюдательностью, трудолюбием, разнообразными практическими знаниями.

Раздобыв у односельчан два лучших по тем временам учебника — один по грамматике, а второй по арифметике, юноша освоил азы обеих наук. Книги эти, впоследствии названные Ломоносовым «вратами» его учено­сти, пробудили в нем неистовую тягу к знаниям, заставившую покинуть родную деревню и пешком, вместе с рыбным обозом, отправиться на уче­бу в Москву. Там, выдав себя за дворянина, Ломоносов поступил в Славяно-греко-латинскую академию (для выходцев из простонародья доступ в нее был закрыт), которую блестяще закончил, несмотря на нужду и лише­ния, сопровождавшие все годы его учебы.

В 1735 г. в числе лучших выпуск­ников академии он был направлен для продолжения образования сначала в Петербург, а затем — в Марбург, где находился один из старейших универ­ситетов Германии, в котором преподавал философ X. Вольф, по чьим трудам тогда изучалась философия во всей Европе. После Марбургского универ­ситета Ломоносов несколько лет странствовал по Германии и Голландии, время от времени переживая опасные приключения. Однажды, например, его пытались завербовать в прусскую гвардию и заточили в крепость, из которой он бежал. Материал с сайта //iEssay.ru

В 1741 г. М. В. Ломоносов вернулся в Россию, где уже через четыре года стал профессором химии и полноправным членом Петербургской акаде­мии наук, на службе в которой состоял до конца жизни. Ему приходилось постоянно сражаться с малоталантливыми и малообразованными коллегами, завистливыми недоброжелателями, чванливыми иностранцами. Однако благодаря собственной одаренности, неукротимой энергии и недюжинной внутренней силе, а кроме того, еще и покровительству любимца императ­рицы Елизаветы графа Шувалова Ломоносов сумел стать самым влия­тельным лицом в академической среде.

Свое высокое положение ученый использовал для того, чтобы поставить науки и искусства на должную вы­соту и тем самым способствовать превращению России в цивилизованную, передовую державу с обильной плодами культурой. Для просвещения страны он сделал так много и в столь многих сферах, что данное Пушкиным определение «первый наш университет» почти теряет свой переносный смысл. К сожалению, последние годы жизни Ломоносова были омрачены: Екатерина II, занявшая престол после смерти Елизаветы, поддерживала в Академии своих приближенных, и Михаил Васильевич, не принадлежав­ший к их числу, фактически остался не у дел. Однако немилость императ­рицы, отнявшая у гения возможность реализовывать свой неисчерпаемый потенциал, не смогла умалить его великой славы.

Еще при жизни М.В. Ломоносов получил международное признание. В 1760 г. он был избран почетным членом Шведской академии наук, спустя четыре года такой же чести его удостоила Болонская академия наук в Италии. Примечательно, что высокую оценку получил и вклад ученого в развитие отечественного изобразительного искусства: в 1763 г. он стал почетным членом Петербургской академии художеств. Разносторонняя научная и просветительская деятельность М. В. Ломоносова неизменно была направ­лена на достижение практических результатов и неизменно же вдохновля­лась идеей бескорыстного служения отчизне. В этом тоже проявлялась недюжинная натура гения, в которой сплавились «архангельский мужик» и великий ученый, по-европейски образованный и по-русски мыслящий интеллигент, энтузиаст Просвещения и патриот своей родины. Для всех последующих поколений русских ученых Ломоносов служил образцом человека науки, соединившего в своей деятельности труд разума с трудом рук на благо и во славу отечества.

На этой странице материал по темам:
  • портрет ломоносова
  • сообщение по литературе о ломоносове кратко
  • характеристика ломоносова
  • ломоносов биография кратко
  • авто биография михайло ломоносов 1711-1765

Всё кратко.

ру — Сумароков А.П. — Биография кратко. Сумароков Александр Петрович

Краткие биографии писателей

Сумароков Александр Петрович (1717 — 1777), поэт, драматург. Родился 14 ноября (25 н.с.) в Москве в старинной дворянской семье. До пятнадцати лет обучался и воспитывался дома.

В 1732 — 40 учился в Сухопутном шляхетском корпусе, где начал писать стихи, подражая Тредиаковскому. Служил адъютантом у графа Г.Головкина и графа А.Разумовского и продолжал писать, в это время испытывая сильное влияние од Ломоносова.
Через некоторое время находит собственный жанр — любовные песни, которые получили признание публики и расходились в списках. Он разрабатывает поэтические приемы изображения душевной жизни и психологических конфликтов, позднее примененные им в трагедиях.
Лирика Сумарокова была неодобрительно встречена Ломоносовым, сторонником гражданственной тематики. Полемика между Ломоносовым и Сумароковым по вопросам поэтического стиля представляла важный этап в развитии русского классицизма.
От любовных песен Сумароков переходит к стихотворным трагедиям — «Хорев» (1747), «Гамлет» (1748), «Синав и Трувор» (1750). В этих произведениях впервые в истории русского театра были использованы достижения французской и немецкой просветительской драматургии. Сумароков соединил в них личные, любовные темы с общественной и философской проблематикой. Появление трагедий послужило стимулом для создания Российского театра, директором которого стал Сумароков (1756 — 61).
В 1759 издавал первый русский литературный журнал «Трудолюбивая пчела», выступавший на стороне придворной группы, которая ориентировалась на будущую императрицу Екатерину II.
В начале царствования Екатерины II литературная слава Сумарокова достигает зенита. Молодые сатирики, группировавшиеся вокруг Н.Новикова и Фонвизина, поддерживают Сумарокова, который пишет басни, направленные против бюрократического произвола, взяточничества, бесчеловечного обращения помещиков с крепостными.
В 1770, после переезда в Москву, Сумароков вступает в конфликт с московским главнокомандующим П.
Салтыковым. Императрица приняла сторону Салтыкова, на что Сумароков ответил издевательским письмом. Все это ухудшило его общественно-литературное положение.
В 1770-е он создал лучшие свои комедии («Рогоносец по воображению», «Вздорщица», 1772) и трагедии «Дмитрий Самозванец» (1771), «Мстислав» (1774). Участвовал как постановщик в работе театра при Московском университете, издал сборники «Сатиры» (1774), «Элегии» (1774).
Последние годы жизни отмечены материальными лишениями, утратой популярности, что привело к пристрастию к спиртным напиткам. Это и явилось причиной смерти Сумарокова 1 октября (12 н.с.) 1777 в Москве.
Краткая биография из книги: Русские писатели и поэты. Краткий биографический словарь. Москва, 2000.


СЕМЕЙНАЯ ЖИЗНЬ М.В.ЛОМОНОСОВА — Невыдуманные рассказы — LiveJournal

02:25 pm — СЕМЕЙНАЯ ЖИЗНЬ М.В.ЛОМОНОСОВА

В ГЕРМАНИИ РУССКИЙ ПОМОР ПОЛУЧИЛ
ПРОЧНЫЕ ЗНАНИЯ И … ЖЕНУ-НЕМКУ

Хвалить хочу Атрид,
Хочу о Кадме петь,
А Гуслей тон моих
Звенит одну любовь. 
Стянул на новый лад
Недавно струны все,
Запел Алцидов труд,
Но лиры звон моей
Поет одну любовь.
Прощайте ж нынь, вожди,
Понеже лиры тон
Звенит одну любовь.
 
Стих М.В.ЛОМОНОСОВА, 1738
 
           Для критика В.Г.Белинского русская поэзия и литература началась с Михаила Васильевича Ломоносова, 300-летие рождения которого отмечается сегодня. Документальный фильм о нём на ТВ по второму каналу уже просмотрен  в полдень. И в нём совсем не рассказано о семейной жизни Ломоносова, которая началась в годы учебы в Германии (1736-1741 годы). Нет и документального изображения первого русского профессора и академика в молодости. Вот разве что портрет кисти художника К.И.Рудакова от 1945 года:           Белинский считал, что Ломоносов — натура поэтическая, однако он не владел поэтическим даром творчества. И цитирует А. С.Пушкина, видевшего в ученом великого человека, но относившегося к нему критически: «В Ломоносове нет ни чувства, ни воображения… Ломоносов сам не дорожил своею поэзиею и гораздо более заботился о своих химических опытах».
      Оды великого ученого писались по образцам тогдашних немецких стихотворцев. Но не случайно единственные ломоносовские два-три стиха о любви относятся ко времени учебы в Германии. Тогда в Марбурге студент Ломоносов снял комнату у пивовара, члена городской думы и церковного старосты Генриха Цильха. Сам уважаемый в городе человек уже скончался, но за хозяйством приглядывала его жена, у которой подрастал две дочери, в том числе 16-летняя Елизавета-Христина.
        Понятно, что вращаться в бюргерском обществе тогдашнего Магдебурга (вид города здесь на врезке) Ломоносов едва успевал. И положил глаз на юную соседку, которую по достижении ею 18-ти лет сделал своей гражданской женой. Она стала матерью его первой дочери ещё до венчания в 1740 году в церкви реформаторской общины Марбурга.
          Набравшийся знаний у немецких профессоров российский студент уже вернулся на родину, когда там же, за рубежом, у него родился сын Иоханн, проживший всего один месяц. Первая дочь обитала на этом свете тоже недолго, всего 4 года. И лишь родившаяся в Петербурге в 1749 году дочь Елена, продолжила род помора, но только по женской линии.
            Елена Михайловна Ломоносова рано вышла замуж за А.А.Константинова, домашнего библиотекаря Екатерины Второй. И, словно предчувствуя свою кончину в возрасте 23 лет, родила друг за другом сына и трёх дочерей. Её дочь Софья (годы жизни 1769-1844) стала известной из-за брака с Николаем Николаевичем Раевским, генералом, героем Отечественной войны:

      В браке Софья, как и мать, родила сына и трёх дочерей — Екатерину, Елену, Марию (в замужестве — Волконскую). Именно эти три девушки, правнучки Ломоносова, привлекли внимание молодого поэта Пушкина во время его южной ссылки (читайте наш пост «Пушкин любил трёх сестёр Раевских?» в разделе блога «Адресаты лирики Пушкина»
g-egorov. livejournal.com/3741.html ).
      Родословная Софьи и генерала Раевского продлилась до наших дней и её можно найти в Интернете. Увы, нигде нет портрета Елизаветы-Христины Цильх, которая приехала жить в Петербург в 1743 году и создала для ученого физика, химика и астронома спокойную семейную жизнь. Она всего на один год пережила своего супруга Михаила Васильевича, умершего в 53 года от банального воспаления лёгких (тогда антибиотиков, пожалуй, не было в аптеках).           Закончим наше повествование таким афоризмом Ломоносова, который, надо полагать, не был просто учёным-сухарём: «Любовь сильна, как молния, но без грому проницает, и самые сильные её удары приятны». Без малого сто лет спустя дамский угодник Александр Сергеевич Пушкин подтвердит эту мысль своими ухаживаниями за правнучками великого ученого и другими прелестницами…
 
       
      

Lenta.ru

Депутат Государственной Думы РФ от партии «Справедливая Россия»

Депутат Государственной Думы РФ шестого созыва от партии «Справедливая Россия» с декабря 2011 года.

Лидер движения «Молодые социалисты России» с 2009 года. Ранее работал пресс-секретарем в различных организациях, в том числе в партии «Справедливая Россия». Сын депутата Госдумы третьего-шестого созывов Геннадия Гудкова.

Дмитрий Геннадиевич Гудков родился 19 января 1980 года в городе Коломне Московской области [61], [62]. Его отец, Геннадий Гудков, с 1981 года работал в КГБ, пока в 1992 году по собственному желанию не уволился в запас в звании полковника. В том же году Гудков-старший основал и возглавил охранную фирму «ОскордЪ» [56], [47], [48].

В 1996 году Дмитрий Гудков окончил школу №625 Москвы с физико-математическим уклоном [61], [62], после чего поступил на факультет журналистики Московского государственного университета имени Ломоносова [61]. Будучи студентом, Гудков работал «в различных СМИ», в частности, возглавлял редакцию газеты «Security», посвященной вопросам безопасности [61], [62]. Также упоминалось, что Гудков-младший возглавлял Центр общественных связей «крупной российской компании» [61], [62] (позднее сам он сообщал, что в 1998 году работал «в отделе общественных связей» охранной фирмы своего отца [15], [16]).

В 1999 (по другим данным, в 1998 [24]) году, обучаясь на третьем курсе, Гудков «пришел в большую политику», начав с участия в избирательной кампании своего отца, баллотировавшегося на выборах в Государственную думу РФ третьего созыва по Коломенскому одномандатному округу № 106 (Московская область) [61], [62], [16]. Сам Дмитрий Гудков в интервью рассказывал, что был приглашен в избирательный штаб потому, что в то время он был единственным журналистом, кого лично знал его отец [24], [16]. Геннадий Гудков выборы 1999 года проиграл космонавту Герману Титову [55], [16].

Сообщалось, что в период с 1999 года по 2005 год Дмитрий Гудков «возглавлял кампании кандидатов на разные выборные должности в различных регионах России»: по словам самого Гудкова, «большая часть» кампаний «увенчалась успехом» [61], [62], [24], [16]. Подчеркивал Дмитрий Гудков и то, что прошел в этой сфере все «ступеньки», начиная «от агитатора, наблюдателя» [16].

В 2001 году Гудков окончил университет. Впоследствии он продолжил обучение в аспирантуре журфака МГУ [62], [64]: в своем блоге сам он писал, что «поступил в аспирантуру» [66], в его официальной биографии на сайте партии «Справедливая Россия» сообщалось о ее окончании, однако дата не называлась [61].

В том же 2001 году — после того, как в марте Геннадий Гудков одержал победу на довыборах в Госдуму — Гудков-младший стал сотрудником аппарата депутатской группы «Народный депутат», в состав которой вошел его отец [56], [61]. Дмитрий Гудков получил должность штатного помощника депутата Госдумы [62] и, кроме того, занял пост заместителя руководителя пресс-службы Народной партии РФ (НПФР), заместителем председателя которой являлся Гудков-старший [61], [62], [56]. В том же 2001 году Дмитрий Гудков создал еженедельник «Региональные вести», издававшийся в Подмосковье (в 2009 году это издание в СМИ называли «еженедельником ‘Справедливой России'»[40]) [61], [62], [65].

В 2003 году Гудков-младший упоминался в прессе как «заместитель руководителя пресс-службы ЦК НПРФ» [54]. В том же году он получил второе высшее образование, окончив факультет Мировой экономики Дипломатической академии МИД РФ [61], [62], [64].

В апреле 2004 года Геннадий Гудков был избран председателем НПРФ [53], и в том же году его сын был назначен руководителем пресс-службы партии (в СМИ он упоминался как «пресс-секретарь Гудкова» [52], [51]). Гудков-младший занимался координированием молодежной политики Народной партии [61], [62], [24] и в том же году выступил одним из инициаторов создания Молодежной общественной палаты России [61], [62], [51], [24], задачами которой назывались «участие в законодательной деятельности и создание площадки для диалога молодежи с властью» [50].

В декабре 2005 года Дмитрий Гудков участвовал на дополнительных выборах в Госдуму по 201-му одномандатному Университетскому округу Москвы, однако набрал всего 1,5 процента голосов, уступив Станиславу Говорухину и писателю Виктору Шендеровичу, баллотировавшимся по тому же округу [51], [49].

В начале апреля 2007 года Геннадий Гудков был избран в политбюро президиума центрального совета партии «Справедливая Россия». Тогда же стало известно, что НПРФ и партия справедливоросов объединятся [45]. В конце того же месяца некоторые молодежные отделения организаций, входивших в «Справедливую Россию», в том числе и Народной партии, провели учредительный съезд всероссийского движения «Победа» [46], [44], [43]. Новое движение, которое должно было объединить такие организации, как «Энергия жизни», «Жизнь молодая», а также молодежные ячейки Народной партии, Социал-демократической партии России и правозащитной организации «Гражданское общество», наряду с движениями «Ура» и «Лига справедливости» называлось одним из трех молодежных «крыльев» партии справедливоросов [42]. Как координатор молодежной политики Народной партии Гудков стал одним из сопредседателей движения [61], [62], [46], [43].

Осенью 2007 года, еще до выборов в Госдуму пятого созыва, Гудкова в прессе называли пресс-секретарем «Справедливой России». В дальнейшем в его биографиях сообщалось, что с 2007 года он возглавил пресс-службу фракции «Справедливая Россия» в Госдуме [61], [41].

СМИ, рассказывая о деятельности «Победы», писали, что движение занимается не столько политическими акциями, сколько «организует спортивные соревнования, участвует в ‘Зарнице’, организует конкурсы песен». В апреле 2008 года на съезде «Победы» был избран единый председатель движения. Им стал один из его сопредседателей Юрий Лопусов, ранее — лидер движения «Энергия жизни», на базе которого и создавалась «Победа» [61], [62], [46], [43]. Произошедшее привело к конфликту Лопусова с Гудковым [60]. Уже в 2009 году Гудков стал лидером новой молодежной организации эсеров — движения «Молодые социалисты России» [61], [62]. Оно было образовано 1 октября 2009 года на базе «Победы», а также молодежных отделений Российской партии жизни, Социал-демократической партии России, партии «Родина», Российской партии пенсионеров и ряда других [63]. Весной 2011 года на сайте «Справедливой России» упоминалось о двух партийных молодежных движениях — «Молодых социалистах» и «Лиге Справедливости» [58], [63].

25 июня 2009 года на IV съезде «Справедливой России» (по другим данным, в 2010 году [61], [62]) Дмитрий Гудков был избран членом Центрального совета партии, который на тот момент насчитывал более 200 человек [57]. В 2010 году Гудков был назначен на должность советника председателя Совета Федерации Сергея Миронова — лидера партии «Справедливая Россия» [61], [62], [38].

Осенью 2011 года Гудков возглавил список кандидатов от «Справедливой России» на выборах в Госдуму шестого созыва региональной группы Рязанской и Тамбовской областей [37]. «Я получил самый сложный округ… До последнего момента, до 3-х ночи я был уверен, что пройти невозможно,» — рассказывал Гудков в интервью об этой избирательной кампании [16]. В декабре 2011 года выборы состоялись: «Справедливая Россия» в целом по стране набрала 13 процентов голосов [61], а в Рязанской и Тамбовской областях — 15 и 6 процентов голосов соответственно [59], [35], [36]. Гудков стал депутатом Госдумы шестого созыва и получил возможность работать в ней вместе со своим отцом, который также стал депутатом нижней палаты парламента от «Справедливой России» в результате голосования по партийным спискам [32], [61], [62].

Зимой 2011 — весной 2012 года Гудков выступал в качестве одного из организаторов оппозиционных митингов «За честные выборы». Писали о нем и как об активном участнике акций оппозиции против фальсификации итогов выборов в Государственную думу [31], [34], [30], [26], [33], [28], [27]. [29], [16], [23].

В апреле 2012 года отец и сын Гудковы вместе с депутатом Ильей Пономаревым создали движение «Левый альянс». В альянсе они видели «объединяющую платформу, на базе которой сгруппируются все левые силы». Некоторые справедливоросы предложили исключить Гудкова и его сторонников из партии, однако Миронов идею «Левого альянса» поддержал. В координационный совет альянса вошли Пономарев, банкир Александр Лебедев, писатель Михаил Веллер и другие общественные деятели [20], [21], [19].

В мае 2012 года Гудков принимал участие в «народных гуляниях» — «бессрочных» акциях протеста оппозиционно настроенных граждан, приуроченных к инаугурации президента Владимира Путина. Используя свои депутатские полномочия, он пытался предупредить задержания некоторых граждан [11], [10], [18].

СМИ писали о бизнесе Гудковых, упоминая «семейное охранное предприятие» — объединение структур безопасности (ОСБ) «Оскордъ». Отмечалось, что управляли предприятием мать и брат Дмитрия Гудкова — Мария Гудкова и Владимир Гудков [14], [15], [56], [16]. В мае 2012 года полиция аннулировала разрешения на хранение и использование оружия, выданные входящему в «Оскордъ» частному охранному предприятию (ЧОП) «АБ Пантан». Оружие также было изъято. Свои действия полиция объясняла допущенными предпринимателями нарушениями условий хранения оружия [12], [13]. Вскоре полиция на месяц отозвала лицензию ЧОП «Пантан» на частную охранную деятельность, и это дало основание Дмитрию Гудкову утверждать, что «бизнес семьи Гудковых закрыт» [8], [9]. 28 июня Главное управление МВД России по Москве сообщило, что подало в арбитражный суд иск об аннулировании лицензии ЧОП «АБ Пантан». Вслед за этим Геннадий Гудков объявил о намерении продать свой охранный бизнес, чтобы сохранить работу сотрудникам [7].

В августе 2012 года Следственный комитет России, сообщил о том, что намерен инициировать лишение депутатских полномочий Геннадия Гудкова в связи с незаконной предпринимательской деятельностью. 6 августа СКР направил материалы о результатах проверки коммерческой деятельности Гудкова-старшего в Госдуму и Генеральную прокуратуру. 14 сентября состоялось заседание Госдумы, на котором большинством голосов Геннадий Гудков был лишен депутатского мандата [5], [4], [3]. В октябре того же года Геннадий Гудков стал помощником своего сына в Госдуме [1].

20-22 октября 2012 года состоялись выборы в Координационный совет российской оппозиции. С помощью этих выборов оппозиция намеревалась сформировать легитимный орган для переговоров с властью и разработки программы своих дальнейших действий. И Геннадий, и Дмитрий Гудковы были избраны членами этого органа [67], [2].

Известно, что некоторое время Дмитрий Гудков входил в состав общественного совета при МВД РФ [61], [62], [39]. Согласно данным официальной биографии, размещенной на сайте «Справедливой России», он является офицером запаса Вооруженных сил России [61], при этом, по данным СМИ, в армии он «не служил ни единого дня», а офицером стал во время учебы (окончив военную кафедру — прим. ред.) [22], [25].

Сообщалось, в школьные годы Гудков получил звание кандидата в мастера спорта по баскетболу [61], [62], и в 2012 году говорил, что продолжает иногда заниматься этим видом спорта. Помимо того, Дмитрий Гудков сообщал, что по крайней мере два раза в неделю ходит в спортзал и любит играть на гитаре [24]. Политик владеет английским языком [61], [62]. В одной из биографий он указывал, что он — православный [62].

Гудков активно ведет свой блог в «Живом Журнале» и Twitter [16]. Он сообщал, что ему интересна прежде всего «публичная политика», так как «она рано или поздно дает возможность на что-то влиять, что-то изменить» [24]. Гудков-младший отмечал, что работа его отца лишь ускорила его собственный приход в политику и влияла на его карьеру неоднозначно («На каком-то этапе мне это помогло, на каком-то этапе мне это мешало») [24], [16].

Гудков женат вторым браком. С первой женой, журналисткой Софьей Гудковой, Дмитрий прожил «почти десять лет», у них родилось двое детей, Настя и Ваня. В июле 2012 года Гудков женился на Валерии Суршковой, своем пресс-секретаре [61], [62], [17], [24], [6].

Использованные материалы


[1] Лишенный мандата Геннадий Гудков стал в Думе помощником своего сына. — РИА Новости, 26.10.2012

[2] Илья Шепелин, Александр Черных. Оппозиция перестроилась из маршей в хит-парад. — Коммерсантъ, 23.10.2012. — № 199 (4984)

[3] Геннадий Гудков лишен депутатских полномочий. — Коммерсантъ-Online, 14.09.2012

[4] Алина Сабитова. СК запустил процесс по снятию неприкосновенности с Геннадия Гудкова. — Коммерсантъ-Online, 06.08.2012

[5] Николай Сергеев. Геннадию Гудкову ищут незаконный бизнес. — Коммерсантъ-Online, 01.08.2012

[6] Анастасия Ананьина. Депутат Дмитрий Гудков женился на своей помощнице. — Life News, 22.07.2012

[7] Гудков выходит из бизнеса. — Интерфакс, 28.06.2012

[8] У ЧОПа депутата Госдумы Геннадия Гудкова на месяц отозвали лицензию.Газета.Ru, 28.05.2012

[9] Бизнес семьи Гудковых закрыт. — Блог Дмитрия Гудкова (dgudkov.livejournal.com), 28.05.2012

[10] Леонид Полозов. «ОккупайАбай» перебрался с Чистых прудов на «Баррикадную». — BFM.ru, 16.05.2012

[11] Дмитрий Евстифеев, Андрей Гридасов. «ОккупайАбай» доживает последние часы. — Известия, 15.05.2012

[12] Лицензия на оружие ЧОП родственников депутата Гудкова аннулирована, оружие изъято — МВД. — РИА Новости, 13.05.2012

[13] Юлия Котова. Геннадий Гудков сообщил об изъятии оружия в его компании «Оскордъ». — Vedomosti.ru, 13.05.2012

[14] В фирме депутата Гудкова изъяли оружие. — NEWSru.com, 13.05.2012

[15] Началось… — Блог Дмитрия Гудкова (http://dgudkov.livejournal.com), 13.05.2012

[16] Дмитрий Борисов, Татьяна Фельгенгауэр. Попутчики: Дмитрий Гудков депутат ГД, член фракции «Справедливая Россия». — Эхо Москвы, 13. 05.2012

[17] Соня, прости! — Блог Дмитрия Гудкова (dgudkov.livejournal.com), 10.05.2012

[18] Гудков: Собчак заплатит штраф за свое незаконное задержание. — Росбалт, 09.05.2012

[19] Софья Самохина. Депутаты-справороссы готовы к «Левому альянсу». — Коммерсантъ, 25.04.2012. — № 74 (4859)

[20] Гудков и Пономарев объединились в Левый альянс. — РБК daily, 24.04.2012

[21] Российские левые еще раз объединились. — Газета.Ru, 24.04.2012

[22] Алла Борисова. Дмитрия Гудкова могут лишить голоса в Госдуме. — Life News, 27.03.2012

[23] Внутренние разборки. — Каспаров.Ru, 15.03.2012

[24] Стелла Романова. МОЛОДЕЖная политика, или борьба за справедливость. — Элита общества, 13.03.2012

[25] Депутат Гудков отправил жену решать «квартирный вопрос». — Polit Online, 11.03.2012

[26] Анна Строганова. Илья Пономарев: «Мы изначально предполагали, что такой маршрут шествия не согласуют».RFI, 22.01.2012

[27] Елена Поляковская. Протест становится структурным. — Радио Свобода, 18.01.2012

[28] Оппозиция объявила о создании коалиции «Гражданское движение». — РБК, 17.01.2012

[29] Ольга Тропкина, Анастасия Новикова. Оргкомитет митинга 4 февраля ужесточает требования к власти. — Известия, 09.01.2012

[30] Митинг оппозиции на проспекте Сахарова 24 декабря. Онлайн-трансляция Forbes. — Forbes.Ru, 24.12.2011

[31] Митинг 24 декабря: готовность №1. — Радио Свобода, 23.12.2011

[32] Главой фракции «Справедливой России» в Госдуме стал Миронов. — Взгляд, 19.12.2011

[33] Как фальсифицировали думские выборы? Кто станет президентом России? Отвечает Илья Пономарев. — СМИ2, 18.12.2011

[34] Сергей Бунтман. Интервью: Акции протеста в Москве. — Эхо Москвы, 10.12.2011

[35] Итоги выборов по Тамбовской области. — 68news.ru, 06. 12.2011

[36] Итоги выборов в Госдуму РФ по районам Рязанской области. — Медиа Рязань (mediaryazan.ru), 05.12.2011

[37] Федеральный список кандидатов, кандидатов в депутаты Государственной Думы Федерального Собрания Российской Федерации шестого созыва, выдвинутый политической партией «Политическая партия Справедливая Россия». — Центральная избирательная комиссия РФ (www.cikrf.ru), 17.10.2011

[38] Павел Рябиков. Советник Миронова исправил титры в предвыборном ролике Путина. — Sostav.ru, 10.08.2011

[39] Алексей Горбачев. Стратегия сломанных рук. — Независимая газета, 02.08.2011

[40] А есть ли такая партия? Наш ответ «убежденному социал-демократу» Геннадию Гудкову. — Московское областное отделение Коммунистической Партии Российской Федерации, 17.03.2009

[41] Глава ЦИК Чуров доказал международным наблюдателям, что «Единая Россия» не доминировала в СМИ. — NEWSru.com, 30.11.2007

[42] Екатерина Савина. «Справедливая Россия» похлопала молодежными крыльями. — Коммерсантъ, 27.08.2007. — №153/П (3729)

[43] Молодежное движение «Победа» провело учредительный съезд. — Новая политика (novopol.ru), 27.04.2007

[44] 27 апреля в Москве пройдет Учредительный съезд движения «Победа». — Победа (zapobedu.ru), 22.04.2007

[45] Геннадий Гудков избран в Политбюро «Справедливой России». — Народная партия (narod-party.ru), 13.04.2007

[46] Анна Алексеева. Эсеры расправляют крылья. — Новые хроники (novchronic.ru), 21.02.2007

[47] Вероника Чурсина. «ЕдРо» оппозиции. — Новая газета, 13.11.2006

[48] Ирина Жукова; Виталий Карюков. Генадий Гудков: «Безопасность поддерживают не оружием, а прежде всего умом». — Работа & Зарплата, 16.12.2005. — № 50

[49] «Единая Россия» получает в Мосгордуме 12 мандатов по городскому списку и 15 — по одномандатным округам — предварительные данные.ИТАР-ТАСС, 04.12.2005

[50] Депутаты Госдумы предлагают создать ‘Молодежную общественную палату’. — Санкт-Петербург.ру, 07.11.2005

[51] Екатерина Барова. Рулевой «Обоза»- у руля «Молодой гвардии»? — Собеседник, 26.10.2005. — №41

[52] Ольга Кондрашова, Каха Кахиани. Хлебная спекуляция. — Новые известия, 02.12.2004

[53] Новый лидер Народной партии думает над предложением Рогозина. — Вслух.Ru, 19.04.2004

[54] Грызлов и Райков не смогли поделить Путина. — Агентство политических новостей, 27.06.2003

[55] Надежда Рунина, Андрей Городнов. Анпилов опять не попал в Думу. — Россiя, 20.03.2001

[56] Биография. — Интернет-сайт Генадия Владимировича Гудкова. — Версия от 02.10.2009

[57] О партии. — Официальный сайт Сергея Миронова. — Версия от 15.05.2011

[58] Молодежные организации. — Справедливая Россия (spravedlivo.ru). — Версия от 15. 04.2011

[59] Сводная таблица результатов выборов в Государственную Думу шестого созыва. — Центральная избирательная комиссия РФ. — Версия от 20.03.2012

[60] Елена Лоскутова. Юная политика. История молодежных политических организаций современной России. — М.:Центр «Панорама», 2008

[61] Дмитрий Гудков. — Справедливая Россия (spravedlivo.ru). — Версия от 16.05.2012

[62] Гудков Дмитрий Геннадьевич. — Молодежная Общественная Палата. — Версия от 14.05.2012

[63] Об организации. — Молодые социалисты России (socialists.ru). — Версия от 14.05.2012

[64] Гудков Дмитрий Геннадьевич. — Комитет ГД по конституционному законодательству и государственному строительству. — Версия от 17.05.2012

[65] О нас. — Региональные вести. — Версия от 17.05.2012

[66] Профиль пользователя dgudkov. — Блог Дмитрия Гудкова (dgudkov.livejournal.com). — Версия от 24.05.2012

[67] Результаты голосования.ЦВК по выборам в КС российской оппозиции. — Версия от 23.10.2012

Презентация доклада «Региональный обзор состояния продовольственной безопасности и питания в Европе и Центральной Азии 2018» | Региональное представительство в Европе и Центральной Азии | Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций

Регион Европы и Центральной Азии характеризуется большим экономическим, социальным и экологическим разнообразием. Страны региона сталкиваются с различными проблемами в области продовольственной безопасности и питания.

Хотя за последние два десятилетия они добились значительного прогресса в сокращении масштабов неполноценного питания, новые данные свидетельствуют о том, что этот процесс затормозился, особенно в Центральной Азии.

«Региональный обзор состояния продовольственной безопасности и питания по Европе и Центральной Азии 2018» предоставляет новые данные для отслеживания тенденций в области продовольственной безопасности и питания в рамках Повестки дня на период до 2030 года с целью достижения устойчивого развития. В этом году основное внимание в публикации уделяется миграции, гендерной проблематике и молодежи и их связи с развитием сельских районов и продовольственной безопасностью в Европе и Центральной Азии.

Докладчики:

  • Виорел Гуту, Субрегиональный представитель ФАО по Центральной Азии (основное выступление)
  • Сергей Киселев, заведующий кафедрой агроэкономики МГУ им. М.В. Ломоносова
  • Ирина Ивахнюк, заместитель заведующего кафедрой демографии МГУ им. М.В. Ломоносова
  • Татьяна Нефедова, ведущий научный сотрудник Института географии РАН
  • Джахан Курбанова, экономист
  • Маурисио Росалес, координатор проекта ФАО «Развитие потенциала для укрепления продовольственной безопасности и питания на Кавказе и в Центральной Азии»
  • и другие

Издание данного доклада на русском языке будет опубликовано 2 апреля в 12:00 по московскому времени, одновременно с этим основные положения доклада будут представлены в ходе организуемой в Москве дискуссии в формате круглого стола.

Вы можете следить за мероприятием по Скайпу. Нажмите здесь: Присоединиться по Скайпу.

Покровительство и репутация в Санкт-Петербургской Академии наук на JSTOR

Абстрактный

В этой статье исследуется возвышение Михаила Ломоносова в восемнадцатом веке до роли, значительно приукрасившейся в последующие два столетия, химика и физика-пионера и, что более важно, отца русской «науки». Этот процесс зарождения мифов начался с попыток самого Ломоносова превратиться в знаменитого натурфилософа.Самодеятельность Ломоносова была переплетена, даже изначально достигнута, его ловкими манипуляциями с покровительством. В моем анализе исследуются усилия Ломоносова по продвижению своего социально-профессионального статуса как естествоиспытателя в Петербургской Академии наук, а также исследуются методы, которые он использовал для улучшения социального положения этого, но не совсем определенного призвания; тот, который не имел заметного престижа или звания. Чтобы обеспечить себе статус в Академии наук, Ломоносов энергично стремился связать свое имя и работы с двумя наиболее известными натурфилософами того времени, которые тесно связаны с ранней историей Академии: Леонардом Эйлером и Кристианом Вольфом.Внутри России эти цели были достигнуты; и Эйлер, и Вольф в российском, советском и постсоветском историческом дискурсе тесно связаны с развитием буквального (и интеллектуального) пути Ломоносова от крестьянина к ученому. Имидж Ломоносова как основателя «первой химической лаборатории» в России, прикрепленной к Академии наук, как «первого» местного профессора российской химии и, что наиболее важно, как создателя российского «сообщества ученых» и очевидное вдохновение для поколений более поздних, опять же русских ученых, впервые сформулированное Ломоносовым в XVIII веке, надежно.

Информация о журнале

Ежегодники истории Восточной Европы представляют предмет целиком; В тематически более ограниченных материалах основное внимание уделяется территории бывшей Российской империи и бывшего Советского Союза. Процесс двойного слепого обзора с участием международных экспертов гарантирует признанное качество. В разделе всестороннего обзора рассказывается о текущих тенденциях в немецких и международных исследованиях. Die Jahrbücher für Geschichte Osteuropas repräsentieren das Fach in seiner ganzen Breite; für thematisch enger beginzte Beiträge liegt der Fokus auf dem Gebiet des ehemaligen Russischen Reiches und der ehemaligen Sowjetunion.Ein doppelt-blindes Begutachtungsverfahren mit internationalen Fachleuten sorgt für anerkannte Qualität. Der umfangreiche Rezensionsteil informiert über die aktuellen Trends in der deutschen und internationalen Forschung.

Информация об издателе

Franz Steiner — одно из самых известных академических издательств Германии. Наш фокус — древняя история, но также социальная и экономическая история, а также история науки; кроме того, региональные исследования, история Восточной Европы и трансатлантические исследования. Мы курируем более 150 серийных публикаций, а также 28 периодических изданий и издаем такие известные серии, как Historia, Hermes и Archiv für Rechts- und Sozialphilosophie. Мы публикуем только те проекты, которые доказали свою академическую ценность во внешних анонимных экспертных оценках.

Краткая история полярных регионов «Обзор Мирового океана

Краткая история полярных регионов

> Сегодня полярные регионы Земли очаровывают людей больше, чем когда-либо.Одна из причин этого заключается в том, что обширные просторы Арктики и Антарктики не исследованы и поэтому все еще рассматриваются как приграничные регионы. Во-вторых, у них обоих очень разная история в том, что касается их происхождения и образования льда. Их многочисленные аспекты по-прежнему представляют собой множество загадок для науки.

Очарование высоких широт

XXI век — век полярных регионов. Вряд ли есть другие природные ландшафты, которые так увлекают человечество, как далекие сухопутные и морские районы Арктики и Антарктики.Большинство практически недоступных ледяных и снежных регионов сегодня еще не исследованы. До сих пор нет ответов на многие фундаментальные научные вопросы, такие как: что именно скрывается под километровыми ледяными щитами Гренландии и Антарктиды? Как возник Северный Ледовитый океан?
Помимо восхищения, мир также с беспокойством рассматривает полярные регионы, потому что, выступая в качестве охлаждающих камер, они играют решающую роль в климатической системе планеты и существенно влияют на модели глобальной циркуляции воздушных масс и океана.Небольшие изменения в их сложной структуре могут иметь далеко идущие последствия. Особенно это касается больших ледниковых щитов Гренландии и Антарктиды. Между ними они содержат 99 процентов льда на Земле. Если они растают, уровень мирового океана поднимется. Таяние этих двух ледяных покровов поднимет уровень воды во всем мире примерно на 70 метров, и протяженные участки береговой линии Земли будут затоплены.
Сегодня последствия глобального изменения климата более четко наблюдаются в полярных регионах, чем где-либо еще, и это особенно верно для Арктики.С середины 20-го века он нагревается более чем в два раза быстрее, чем остальная часть Земли, и поэтому рассматривается как ранний предупреждающий сигнал об изменении климата. Таким образом, метеорологические службы и ученые следят за событиями на высоких широтах в режиме реального времени — по крайней мере, там, где спутники и измерительные сети сделали возможным наблюдения.
1.1> Туристический корабль на берегу Антарктического полуострова. 42000 круизных туристов посетили Антарктиду летом 2017/2018 гг.Это на 16 процентов больше, чем прошлым летом.

Дополнительная информация Блуждающие полюса Земли

Но очарование полярных регионов также частично отражает тот факт, что нигде в мире лед, снег, резкий холод и долгая темнота полярных ночей не представляют таких огромных проблем для жизни. Как в Арктике, так и в Антарктике животные и растения разработали сложные стратегии выживания и впечатляющее разнообразие видов, которые люди хотят увидеть своими глазами.Таким образом, количество туристов в двух полярных регионах увеличивается, так же как растет экономический интерес к эксплуатации полярных ресурсов. К югу от 60-й параллели Договор об Антарктике устанавливает строгие ограничения для основных экономических игроков. В Арктике, с другой стороны, только пять граничащих государств будут определять, что произойдет. Конкуренция за сырье и маршруты доставки там уже ведется некоторое время.

Такие похожие и в то же время такие разные

Области Земли, обозначенные как полярные, — это районы, расположенные между Северным или Южным полюсом и Арктическим или Антарктическим кругами, соответственно.Северный полярный регион, называемый Арктикой, охватывает Северный Ледовитый океан и часть некоторых прилегающих массивов суши. Южный полярный регион, называемый Антарктикой, включает континент Антарктиду и области окружающего Южного океана. Диаметр каждого региона составляет 5204 километра, потому что и Арктический, и Антарктический круги поддерживают постоянные расстояния в 2602 километра от своих соответствующих географических полюсов, которые не следует путать с блуждающими магнитными полюсами Земли.
На картах мира полярные круги обычно обозначены пунктирными линиями на 66 ° 33 ‘северной и южной широты. Это разграничение было первоначально установлено на основе ориентации солнца. Таким образом, полярный круг определяется как широта, на которой солнце не заходит ровно на 24 часа во время летнего солнцестояния 21 июня каждого года. В то же время в южном полушарии наступает зимнее солнцестояние. Таким образом, положение Южного полярного круга определяется широтой, на которой солнце остается за горизонтом в течение 24 часов.
1.4> Зима в арктической рыбацкой деревне Рейне, на западе Лофотенских островов в Норвегии. Благодаря рукавам теплого Гольфстрима температура воздуха в этой части Арктики не опускается намного ниже нуля.
Множество параллелей, наблюдаемых между Арктикой и Антарктикой, не должны заслонять тот факт, что эти два полярных региона принципиально сильно отличаются друг от друга. На крайнем юге Антарктида представляет собой обширную сушу — удаленный континент площадью 14 человек.2 миллиона квадратных километров, что почти вдвое больше Австралии. 98 процентов этой площади покрыто льдом толщиной до 4700 метров. Континент полностью окружен Южным океаном, также известным как Антарктический океан или Южный океан. Это позволяет осуществлять активный обмен водными массами между Атлантическим, Тихим и Индийским океанами, и большие его площади замерзают зимой (сезонный морской ледяной покров). Этот океан не только физически отделяет Антарктиду от остального мира, его водные массы, текущие по часовой стрелке, также изолируют континент климатически, что является одной из причин, почему большие части Антарктиды намного холоднее, чем Арктика.Для сравнения: средняя годовая температура на Южном полюсе составляет минус 49,3 градуса по Цельсию, а на Северном полюсе — минус 18 градусов по Цельсию. Кроме того, Антарктика считается самым ветреным и сухим регионом на Земле. Экстремальный климат здесь, наряду с его удаленностью, также является причиной того, что очень немногие виды животных и растений смогли обосноваться на замерзшем континенте. Люди приезжают только ненадолго. Помимо исследовательских станций, на антарктическом континенте сегодня нет постоянных населенных пунктов.
Арктика же, напротив, в нескольких отношениях диаметрально иная. Здесь массивы суши окружают океан с центром на полюсе. Северный Ледовитый океан, также известный как Северный Ледовитый океан, связан с остальными океанами мира ограниченным количеством водных путей и, имея площадь в 14 миллионов квадратных километров, является самым маленьким океаном в мире. В отличие от Южного океана, Северный Ледовитый океан имеет постоянный морской ледяной покров, площадь которого меняется в зависимости от времени года. Наибольшего размера он достигает в конце зимы, а наименьшего — в конце лета, при этом ученые наблюдают неуклонное уменьшение площади летнего льда. С начала спутниковых измерений в 1979 году площадь поверхности летнего льда уменьшилась примерно на три миллиона квадратных километров. Это территория примерно в восемь раз больше Германии. Поскольку континенты Европы, Азии и Северной Америки простираются далеко в арктический регион, Арктика более успешно заселена растениями, животными и людьми, чем Антарктика. Исторические данные свидетельствуют о том, что первые аборигены охотились в прибрежных районах Северного Ледовитого океана 45 000 лет назад.Сегодня в арктическом полярном регионе проживает более четырех миллионов человек.

Где начинается Арктика, где Антарктика?

Термин «Арктика» происходит от греческого слова arktos, что означает медведь. Греческие мореплаватели называли арктический регион, в который они, предположительно, впервые вошли около 325 г. до н.э., «землей под созвездием Большой Медведицы». В то время моряки использовали созвездия северного неба, в первую очередь Большую Медведицу и Малую Медведицу, чтобы помочь им сориентироваться во время своих открытий.
Другое небесное тело, Солнце, сыграло решающую роль в определении северного, а затем и южного полярного круга как границ полярных регионов. Два кружка отмечают географические широты, на которых солнце не заходит в дни соответствующих летних солнцестояний. В северном полушарии летнее солнцестояние обычно приходится на 21 июня, а в южном полушарии — на 21 или 22 декабря. Точное положение полярных кругов определяется углом наклона оси Земли.Поскольку степень наклона оси (наклон) слегка колеблется с ритмом около 41 000 лет, положение полярных кругов также постоянно смещается. В настоящее время они продвигаются к географическим полюсам примерно на 14,4 метра в год.
Однако полярный круг так и не стал окончательной южной границей Арктического региона. Это в первую очередь потому, что нет никаких природных особенностей, совпадающих с астрономически определенной траекторией линии, окружающей Землю, которая четко отделяет Арктическое царство от регионов на юге.Напротив, если бы Арктика была ограничена регионами к северу от Полярного круга, южная оконечность Гренландии и большие части канадской Арктики не были бы включены.
По этой причине сегодня ученые определяют природный регион Арктики в основном на основе климатических или растительных особенностей. Одна южная граница, которая часто используется, — это изотерма июля 10 ° Цельсия. К северу от этой воображаемой линии долгосрочная средняя температура в июле месяце ниже десяти градусов по Цельсию.По этому критерию Северный Ледовитый океан, Гренландия, Шпицберген, большая часть Исландии, а также северные побережья и острова России, Канады и Аляски принадлежат к Арктическому царству. В воздухе над Норвежским морем изотерма июля 10 ° Цельсия смещается к северу из-за высокой температуры Североатлантического течения, так что на основе этого определения только северные районы Скандинавии включены в Арктику. В Сибири и Северной Америке, с другой стороны, холодный арктический воздух сдвигает температурную границу дальше на юг, так что такие регионы, как северо-восточная часть Лабрадора, Гудзонов залив и большая часть Берингова моря, входят в состав. Арктики
1. 5> 21 июня, в день летнего солнцестояния, солнце находится на самой высокой высоте в северном полушарии. На Полярном круге он не заходит 24 часа, а на Северном полярном круге не поднимается 24 часа.
Еще одна естественная южная граница, иногда используемая для северного полярного региона, — это линия арктических деревьев. Как следует из названия, современные климатические условия к северу от этой линии настолько суровы, что деревья больше не могут выжить.Но поскольку на самом деле переход от сплошных лесов к безлесным травяным и тундровым ландшафтам Арктики часто происходит постепенно, исследователи склонны ссылаться на зону в качестве границы, а не на четко очерченную линию. В Северной Америке, например, эта переходная зона представляет собой относительно узкую полосу. Однако в Северной Европе и Азии он может достигать 300 километров в ширину. Ход северной линии деревьев в значительной степени соответствует изотерме июля 10 ° C. Однако в некоторых районах он может располагаться на расстоянии до 200 километров к югу от температурной границы. Согласно этому определению, западная Аляска и Алеутские острова также будут принадлежать Арктике, а общая площадь арктического региона составит около 20 миллионов квадратных километров.
Третья естественная граница может быть очерчена по океанским течениям. Согласно этому определению, арктические воды начинаются в точке, где холодные, относительно малосоленые поверхностные водные массы из Северного Ледовитого океана встречаются с более теплыми и солеными водами из Атлантического или Тихого океана на поверхности моря. В районе Канадского Арктического архипелага, группы островов между Северной Америкой и Гренландией, эта зона конвергенции простирается до 63 градусов северной широты.Продолжая движение на восток, он поворачивает на север между Баффиновым островом и Гренландией. В проливе Фрама, морской зоне между Восточной Гренландией и Шпицбергеном, он расположен до 80 градусов северной широты, то есть к северу от Полярного круга. На другой стороне Северного Ледовитого океана, в Беринговом море, определение зоны конвергенции несколько сложнее, потому что здесь водные массы Тихого и Северного Ледовитого океанов сильно смешиваются друг с другом, а не перетекают друг в друга. Поэтому на картах эта нечеткая граница проходит прямо через узкий Берингов пролив.
Помимо этих трех границ Арктики, которые все характеризуются природными особенностями, другие границы были определены в соответствии с различными критериями разграничения. Например, различные рабочие группы Арктического совета иногда проводят разные границы. Например, для группы экспертов Программы арктического мониторинга и оценки (AMAP) все суши в Азии к северу от 62 градуса северной широты принадлежат Арктике.На североамериканском континенте они проводят линию на 60 градусах широты. Территория, основанная на этом методе, значительно больше, чем физико-географический регион, обозначенный линией деревьев. Наиболее широкое определение Арктики содержится в Докладе о человеческом развитии в Арктике (AHDR), где при определении территории учитывались политические и статистические аспекты, поэтому граница, особенно в Сибири, простирается дальше на юг, чем любая другая. Согласно этому определению, арктический регион имеет площадь более 40 миллионов квадратных километров, что составляет около восьми процентов всей поверхности Земли.
В данном обзоре Мирового океана термин «Арктика» всегда будет относиться к физико-географическому региону, определяемому линией деревьев на суше и зоной конвергенции в морях. Если в особых случаях необходимы другие определения Арктического региона, это будет специально указано.
В южном полушарии определение границы не так сложно. Тот факт, что континент Антарктида по сути является островом, и наличие характерных океанских течений позволяют относительно четко очертить границу южной полярной области.Слово «Антарктика», кстати, происходит от греческого слова antarktiké, что означает «напротив севера». Антарктическая область включает континент Антарктиду и окружающий Южный океан, при этом оконечность Антарктического полуострова и прибрежные районы Восточной Антарктиды выходят за пределы Южного полярного круга. Поэтому северной границей часто считается линия, проходящая через 60 градусов южной широты, что было согласовано сторонами, подписавшими Систему Договора об Антарктике в 1959 году.
Антарктический регион становится несколько больше, если использовать зону антарктической конвергенции для обозначения северной границы. Это окружающая океаническая зона, где холодные поверхностные воды Антарктики, текущие на север, встречаются с более теплыми водными массами, текущими на юг с севера. Холодная соленая вода тонет из-за разницы в плотности и отводится под более теплые водные массы. Для полярных исследователей зона антарктической конвергенции шириной от 32 до 48 километров представляет собой северную окраину Южного океана, поскольку она четко отделяет антарктический регион от вод более низких широт и очерчивает естественные биологические ассоциации двух морских регионов.Как правило, зона конвергенции расположена на широте около 50 градусов южной широты, что означает, что это определение границы также будет включать в пределах антарктического региона некоторые субантарктические острова, такие как Южная Георгия и Южные Сандвичевы острова. Однако точное положение зоны конвергенции несколько различается в зависимости от долготы, погоды и времени года и, следовательно, может смещаться в региональном масштабе на целых 150 километров к северу или югу.
Настоящий Обзор Мирового океана будет соответствовать разграничению полярной области Антарктики, установленному в 1959 году Договором об Антарктике, если не указано иное.Таким образом, он включает все сухопутные и морские районы к югу от 60 градусов южной широты.

Блуждающие континенты

Тот факт, что оба полярных региона Земли покрыты льдом одновременно, представляет собой исключительную ситуацию за 4,6 миллиарда лет истории нашей планеты. Лишь несколько раз в прошлом континенты Земли были устроены так, чтобы необходимые условия холодного климата преобладали как на севере, так и на юге. Таким образом, именно миграция континентов послужила первоначальным толчком к обледенению двух полярных регионов.
Немецкий полярный исследователь Альфред Вегенер был первым, кто научно постулировал, что континенты движутся. В 1912 году он опубликовал свою гипотезу о дрейфе континентов, которую геологи до сих пор могут дополнить и уточнить только потому, что реконструкции движения континентов Вегенером были настолько точными. Согласно его теории, внешняя оболочка Земли, кора толщиной до 60 километров, распалась на большие плиты около трех-четырех миллиардов лет назад.С тех пор они перемещались независимо друг от друга по мантии Земли, которая лежит в основе коры и состоит из расплавленной породы или магмы. Пластины перемещаются со скоростью до десяти сантиметров в год. Они сталкиваются друг с другом, сталкиваются друг с другом по краям или расходятся, создавая траншеи и трещины, через которые жидкая магма может подниматься из недр Земли. Таким образом, в трещинах образуется новая континентальная или океаническая кора.
Исследователи климата считают дрейф континентов одним из самых влиятельных факторов в истории образования льда в полярных регионах.В конце концов, относительное положение континентов и океанов определяет характер воздушных и океанских течений и, следовательно, распределение тепла на планете. Это особенно относится к двум полярным регионам, геологические структуры и подповерхностные слои которых сформировались совершенно разными плито-тектоническими процессами.
1.6> С геологической точки зрения, нынешнее положение Антарктиды и Шпицбергена возле полюсов представляет собой лишь кратковременную картину. В прошлом части обоих регионов располагались в противоположных полушариях.

Антарктида — древний континент

Чтобы понять происхождение южного полярного региона, необходимо знать, что антарктический континент на самом деле состоит из двух частей: одна из них представляет собой относительно большой твердый массив суши Восточной Антарктиды, который состоит из континентальной коры возрастом до 3,8 миллиарда лет. старый и толщиной 40 километров. Другой — Западная Антарктида, состоящая из четырех значительно меньших и более тонких блоков земной коры.Эти четыре фрагмента земной коры даже сегодня не связаны друг с другом прочно. Они постоянно дрейфуют.
Хотя суша Восточной Антарктиды и блоки земной коры Западной Антарктиды лежат на единой континентальной плите, две части разделяет широкий желоб. Трансантарктические горы на восточной антарктической стороне желоба поднимаются на высоту более 4000 метров и простираются на 3500 километров.
Географическое положение и удаленность Антарктиды — явление относительно недавнее с геологической точки зрения.На протяжении большей части истории Земли Антарктическая плита располагалась непосредственно рядом с другими континентами. Фактически, по крайней мере дважды, он был расположен далеко от Южного полюса в центре суперконтинента. Впервые это произошло около миллиарда лет назад, когда все континенты объединились в результате всемирного горообразования, чтобы сформировать суперконтинент Родиния. Земля, которая сейчас является Восточной Антарктидой, составляла его центральную часть и располагалась к северу от экватора, предположительно очень близко к Лаврентийской плите, которая была первозданной Северной Америкой.Некоторые реконструкции помещают его рядом с Австралией или Мексикой. Какой сценарий верен, все еще обсуждается.
Примерно 550 миллионов лет спустя, в ордовикский геологический период, Антарктическая континентальная плита снова переместилась в центр большого континента. На этот раз он сформировал ядро ​​гигантского континента Гондвана. Этот массив суши объединял все современные южные континенты, а также Индийский субконтинент, и располагался так, что Антарктида находилась между экватором и тропиком Козерога.На этот раз он был ограничен Индией и Австралией на западе и Южной Америкой на юге.
1,7> Когда суперконтинент Гондвана начал распадаться 200 миллионов лет назад, Антарктида постепенно отделилась от других тектонических плит и сместилась к Южному полюсу.

Дополнительная информация Вулканический пейзаж, скрытый подо льдом

Гондвана существовала более 300 миллионов лет.Его ландшафты характеризовались широко разветвленными речными системами, озерами, густыми лесами и временами даже толстым ледяным щитом, покрывавшим континент 300 миллионов лет назад ближе к концу палеозойской эры. Около 180 миллионов лет назад Гондвана снова начала распадаться, что сопровождалось многочисленными извержениями вулканов, глубокими трещинами в земной коре и сильными дрейфующими движениями. Это инициировало движение Антарктической плиты на юг, что стало возможным, поскольку все соседние континенты медленно откололись.
Это началось около 160 миллионов лет назад, когда южная оконечность Африки начала отделяться от антарктического континента, открыв трещину, которая в конечном итоге привела к образованию моря Уэдделла. Затем суши Индии и Мадагаскара медленно отодвигались на север, сантиметр за сантиметром. Затем, между 90 и 80 миллионами лет назад, когда Новая Зеландия отделилась от Антарктиды, блоки земной коры Западной Антарктиды были реорганизованы. Горячие потоки магмы внутри Земли начали поднимать блоки вдоль своей границы в Восточную Антарктиду.Одним из следствий этого было образование Трансантарктических гор и горного хребта на Земле Мэри Берд. Другим было создание трещины в земной коре, которая все еще существует сегодня в виде обширной траншеи, пронизанной разломами и простирающейся от моря Росса до моря Уэдделла. Геологи называют эту траншею разлома, которая проходит параллельно Трансантарктическим горам, Западно-антарктической рифтовой системой. Она имеет ширину от 800 до 1000 километров, длину более 2500 километров и является одной из крупнейших систем континентальных желобов на Земле — по размеру сопоставимой с Восточноафриканской рифтовой долиной, которая проходит через Африку от Красного моря до Мозамбика.

Залив
Большие морские заливы, полузамкнутые моря или окраинные моря, которые в значительной степени окружены сушей, называются заливами. Хорошо известные примеры включают Мексиканский залив, окраинное море Атлантического океана, окруженное побережьями США, Мексики и Кубы, и Персидский залив — внутреннее море протяженностью 1000 километров и шириной 300 километров между Персидским морем. Плато и Аравийский полуостров.

Антарктический континент может когда-нибудь распасться вдоль этой активной зоны разлома, но в настоящее время желоб расширяется только на два миллиметра в год, что составляет примерно один метр каждые 500 лет.Однако в недавнем геологическом прошлом относительные движения плит и дрейф Западной и Восточной Антарктиды привели к тому, что земная кора стала тоньше вдоль зоны разлома, а в море Росса образовались глубокие впадины. Это объясняет, почему сегодня большие части подледной поверхности Западной Антарктиды лежат на 1-2 километра ниже уровня моря, и без их объединяющего ледяного покрова он выглядел бы не как сплошная поверхность, а как совокупность островов разных размеров.
Образование Западно-Антарктической рифтовой зоны около 80 миллионов лет назад не было последней тектонической вехой в истории дрейфа Антарктической континентальной плиты.Два других последовали, почти синхронно друг с другом, и оба снова были вызваны процессами распространения в земной коре. Один произошел на границе плит между Южной Америкой и Антарктическим полуостровом, где распространение значительно увеличилось 50 миллионов лет назад. Около 41 миллиона лет назад здесь открылся пролив Дрейка — океанический пролив, ширина которого сегодня составляет около 800 километров и который соединяет Тихий и Атлантический океаны.
Второй заметный процесс распространения произошел на другой стороне, в Восточной Антарктиде, где Австралия отдалялась от Антарктической плиты. Сегодняшние исследователи находят это разделение захватывающим, потому что оно произошло частично, по крайней мере, с геологической точки зрения, с захватывающей дух скоростью.
Сейчас считается, что Австралийская плита отделилась от Антарктической плиты в два этапа. Первоначально, 95-60 миллионов лет назад, южное побережье Австралии отделилось от Восточной Антарктиды, в то время как часть, которая сейчас называется Тасманией, все еще контактировала с Землей Виктории в Антарктике через сухопутное соединение, которое иногда было затоплено мелководьем. .Однако этот сухопутный мост уже граничил с длинной неглубокой пропастью, образовавшейся между двумя плитами. Около 34 миллионов лет назад морское дно в районе сухопутного моста опустилось за период от одного до двух миллионов лет, предположительно из-за изменения направления дрейфа Тихоокеанской плиты. Был создан пролив, открывший путь холодной океанической глубокой воде из Южного океана, которая теперь могла беспрепятственно течь между Австралией и Антарктидой. Кольцо воды вокруг Антарктиды теперь сформировалось, и родился Южный океан.Сплошная полоса течения сегодня по-прежнему климатически изолирует южный континент от остального мира, и эта же ситуация в значительной степени способствовала началу образования льда в Антарктиде 34 миллиона лет назад.
1.9> Гора Скансен у входа в Билле-фьорд, Шпицберген, имеет четко определенные слои отложений, которые позволяют геологам проследить историю происхождения острова. Слои известняка, которые здесь видны, например, датируются периодом от среднего карбона до нижней перми, имеют возраст от 320 до 290 миллионов лет.

Арктика — открывается океан

Сухопутные массивы современного Арктического региона прошли гораздо более длительное путешествие, чем Антарктический континент. 650 миллионов лет назад остров Шпицберген, например, как часть более крупного массива суши, находился недалеко от Южного полюса, о чем свидетельствуют толстые отложения ледникового периода, которые ученые все еще могут найти на острове сегодня. С тех пор Шпицберген продвинулся на 12000 километров к северу со средней скоростью менее двух сантиметров в год.Свидетельства истории странствий можно найти в различных слоях горных пород на острове.
Ржавые скальные поверхности — это пережитки времени 390 миллионов лет назад, когда Шпицберген был частью большой пустыни недалеко от экватора. 50 миллионов лет спустя на К началу каменноугольного периода регион располагался в северных субтропиках. Климат был жарким и влажным, а на территории росли густые дождевые леса. Шпицберген.
Когда 225 миллионов лет назад началась эра динозавров, суша Свальбарда была покрыта морем, в котором плавали первые ихтиозавры, а через несколько миллионов лет 20-метровые плезиозавры охотились на свою добычу.Исследователи обнаружили большое количество скелетов этих морских рептилий.
В то же время существовавшие тогда реки должны были переносить в море большие количества наносов и органических материалов. Они опустились на дно и образовали отложения километровой толщины в крупных бассейнах. Эти слои отложений сегодня играют важную роль в поисках залежей природного газа и нефти.
1.10> История происхождения Северного Ледовитого океана до конца не изучена.Одно из возможных объяснений состоит в том, что континентальные плиты Северной Америки и Сибири вращательно раздвинулись, создавая тем самым место для Амеразийского бассейна.
1.11> Палеонтологи позируют возле окаменелых останков морских рептилий, найденных на Шпицбергене.
В позднеюрскую эпоху, 150 миллионов лет назад, начали действовать тектонические процессы, которые привели к образованию Северного Ледовитого океана и современной конфигурации континентов.В это время суперконтинент Пангея разделился на южный континент Гондвана и северный континент Лавразия. Последние включали континентальные плиты современной Северной Америки, Европы и Азии, составные части которых также начали распадаться около 145 миллионов лет назад. Геологи считают, что в то время между Северной Америкой и Сибирью образовался небольшой океанический бассейн, который стал началом разделения и последующего вращательного распространения между двумя плитами. На основании имеющихся данных можно только предполагать точные движения, которые произошли в этом сценарии.Несомненно, что между Канадой и Аляской, с одной стороны, и Сибирью, с другой, современный Северный Ледовитый океан возник с открытием треугольного бассейна Амеразия, который в настоящее время является самой старой частью океана.
По краям этого бассейна Земля Франца-Иосифа, Шпицберген, Северная Гренландия и канадская Арктика были местами интенсивной вулканической активности. Жидкая магма проникала снизу в земную кору, образуя вулканические пути. Некоторые массы лавы также вышли на поверхность и образовали вулканы.
Около 110 миллионов лет назад открытие бассейна Амеразия резко прекратилось, когда западная окраина части Аляски, названная Аляско-Чукотским микроконтинентом, столкнулась с Сибирью. В то время Свальбард достиг своего положения в высоких широтах, но все еще оставался частью большого массива суши Лавразии, который, как и все районы, окружающие новый Арктический бассейн, был покрыт густыми лесами из гигантских секвойи. Климат должен был быть очень теплым и пышной растительностью, потому что в этих регионах образовались толстые отложения угля.На острове Элсмир в канадской Арктике ученые нашли ископаемые останки черепах и крокодилов того времени. Это также указывает на тропические условия на Крайнем Севере.
Лавразия начала полностью распадаться, поскольку распространение земной коры между Канадой и Гренландией около 95 миллионов лет назад привело к образованию Лабрадорского моря и Баффинова залива. 40 миллионов лет спустя началась новая фаза изменения положения континентальных плит, во время которой открылась Северная Атлантика.Примерно в то же время, 55 миллионов лет назад, подводный горный хребет длиной 1800 километров, названный в честь русского естествоиспытателя Михаила Васильевича Ломоносова, отделился от континентальной окраины Евразии и начал дрейфовать к своему нынешнему положению на Северном полюсе.
В процессе этого разделения Евразийский бассейн Северного Ледовитого океана открылся между континентальной окраиной Евразии и хребтом Ломоносова. В его центре сегодня находится действующий срединно-океанский хребет — хребет Гаккеля, названный в честь русского океанолога Якова Яковлевича Гаккеля.Этот хребет является продолжением Североатлантического хребта. Он простирается от северного побережья Гренландии до дельты реки Лена и разделяет Евразийский бассейн на северный бассейн Амундсена и бассейн Нансена, который расположен к югу и, следовательно, ближе к побережью.
1.12> Поскольку две континентальные плиты отдаляются друг от друга, морское дно раскололось. В открытии образовался срединно-океанический хребет, где магма поднимается из недр Земли и образует новое морское дно.
Как типично для срединно-океанических хребтов, хребет Гаккель является зоной тектонического спрединга. Это означает, что дно океана расширяется вдоль гребня длиной 1800 километров. Магма вытекает из недр Земли и создает новое морское дно в рифтовой зоне хребта. На хребте Гаккеля эти тектонические процессы происходят медленнее, чем на любом другом срединно-океаническом хребте в мире. Морское дно здесь расширяется со скоростью всего один сантиметр в год.Тем не менее, этого достаточно, чтобы объяснить, почему на морском дне кипят горячие выходы и почему Евразийский бассейн непрерывно растет даже сегодня.
Фрагментация Лавразии и открытие Евразийского бассейна за последние 55 миллионов лет вызвали очень сложные движения плит между Шпицбергеном и северной окраиной Северной Америки. При столкновении плит возникают большие зоны деформации и коробления. Горы сворачиваются вверх — например, на западном побережье Шпицбергена, в северной Гренландии и в канадской Арктике.Там, где плиты скользят друг мимо друга, около побережья образуются долины прямоугольной формы длиной в километры, которые могут быть полезны геофизикам для определения бокового дрейфа континентов. Такие зоны разломов существуют сегодня, например, на островах Бэнкс и Элсмир. Исследователи обнаружили, что движения плит в долгосрочной перспективе сформировали всю континентальную окраину Северной Америки. Это подтверждается тем фактом, что окраина северной Канады на удивление простирается от дельты Маккензи на юго-западе до северной окраины Гренландии.
1.13> Чтобы лучше понять открытие Северного Ледовитого океана и связанные с ним движения плит, геологи регулярно проводят экспедиции в высокие широты северной Канады. Здесь они разбили лагерь в отдаленной части острова Элсмир.
Образование океана в Лабрадорском море и Баффинова заливе закончилось около 35 миллионов лет назад. Гренландия, которая некоторое время существовала как отдельная континентальная плита, теперь снова стала частью Североамериканской плиты.Однако всего десять миллионов лет спустя Шпицберген отделился от северной Гренландии и вместе с остальной Евразией занял свое нынешнее положение.
Во время этого разделения, 17-15 миллионов лет назад, между архипелагом и восточным побережьем Гренландии образовалась траншея глубиной до 5600 метров. Этот глубоководный желоб, названный проливом Фрама и названный в честь исследовательского корабля «Фрам» норвежского полярного исследователя Фритьофа Нансена, по сей день остается единственным глубоководным соединением между Северным Ледовитым океаном и мировыми океанами и очень важен для обмена водными массами.
Несмотря на все эти геологические признаки, история Северного Ледовитого океана остается загадкой тектоники плит. Многие детали до сих пор не поняты. Например, геологам неизвестно происхождение хребта Альфа-Менделеева. Эта подводная горная цепь разделяет бассейн Амеразия на бассейн Макарова на севере и Канадский бассейн на юге. Судовые экспедиции в этот обширный морской регион чрезвычайно редки и дороги, потому что, несмотря на изменение климата, эта часть Северного Ледовитого океана даже летом покрыта морским льдом, что делает геологическое бурение особенно дорогостоящим и рискованным.

Ледообразование в истории Земли

Что касается истории климата, мы живем в исключительное время. На протяжении большей части примерно 4,6 миллиарда лет с момента своего создания Земля была слишком теплой для образования ледяных покровов на больших площадях Северного или Южного полюса. Планета в основном свободна ото льда. Крупномасштабное оледенение в высоких широтах произошло только в ледниковые периоды. Это время, когда ледники и внутренние ледяные массы покрывают обширные территории северного и южного полушарий.Условия для постоянно покрытых льдом полярных регионов существуют только во время так называемых ледниковых периодов.
Нынешний ледниковый период начался с обледенения Антарктиды около 40–35 миллионов лет назад. В течение последнего миллиона лет более холодные и теплые периоды чередовались с интервалами примерно в 100 000 лет. Исследователи климата обозначают эти фазы как ледниковые (ледниковые периоды) и межледниковые (теплые периоды).
Земля в настоящее время находится в межледниковом периоде. Это означает, что мы переживаем климат с мягкой зимой, умеренными летними температурами и ледниками в двух полярных регионах и в высокогорных районах.
Есть много споров о том, какие факторы вызывают ледниковый период. Несомненно то, что выраженные климатические изменения всегда сопровождаются изменениями в энергетическом балансе планеты. В общем, есть четыре возможных триггера:
  • циклические колебания солнечной активности;
  • изменений орбитального пути Земли вокруг Солнца;
  • изменений планетарного альбедо, количества солнечной энергии, отраженной от Земли обратно в космос. Это значение во многом зависит от облачности и яркости поверхности Земли;
  • изменения в составе атмосферы, в частности, в концентрации парниковых газов, таких как водяной пар, диоксид углерода, метан и закись азота, или в количестве твердых частиц в воздухе.
Если происходит одно или несколько из этих изменений, различные процессы могут в некоторой степени усиливать друг друга.Хорошим примером этого является обратная связь между ледяным покровом и альбедо: если ледяные щиты, ледники и морской лед образуются в результате похолодания климата, белые участки поверхности льда становятся больше, что увеличивает отражающий эффект от Земли — альбедо. Это означает, что большая часть поступающей солнечной энергии будет отражаться обратно в космос, что приведет к дальнейшему снижению температуры воздуха и образованию большего количества льда.
Однако, помимо этих четырех основных причин изменения климата, существуют дополнительные факторы, которые могут влиять на погоду и климат Земли и, следовательно, на степень образования льда в краткосрочной или долгосрочной перспективе. К ним относятся:
  • удары метеоритов, краткосрочные извержения вулканов и регулярно происходящие колебания морских течений, такие как явление Эль-Ниньо;
  • извержений вулканов или изменений в циркуляции океана, длившихся несколько десятилетий;
  • долгосрочных климатических колебаний, продолжающихся от сотен тысяч до сотен миллионов лет, которые в основном контролируются тектоническими процессами, которые приводят к изменениям в циркуляции океана и углеродного цикла.
Все эти влияющие факторы необходимо принимать во внимание, пытаясь понять, почему экстремальное оледенение неоднократно происходило на Земле на протяжении всей ее истории, чередуясь с неоднократным исчезновением ледяных масс.

Климат экстремальный — снежный ком Земля

Самые большие площади льда покрывали Землю от 2,5 до 541 миллиона лет назад. В течение этого промежутка времени повторялись чрезвычайно длительные ледяные покровы, причем ледяные щиты и ледники были настолько обширными, что простирались от полярных регионов до экватора. Это подтверждается различными линиями геологических свидетельств, которые впервые в 1960-х годах побудили исследователей предположить, что Земля когда-то находилась под сплошным льдом. Затем, в 1992 году американский геолог Джозеф Л. Киршвинк сформулировал гипотезу «Земли-снежного кома», в которой говорилось, что континенты и моря были настолько покрыты льдом, что планета, наблюдаемая из космоса в те времена, выглядела бы как снежный шар. Согласно этой теории, средняя глобальная температура в эти экстремальные ледяные периоды составляла минус 50 градусов по Цельсию.Теория утверждает, что на экваторе со средней годовой температурой минус 20 градусов по Цельсию было так же холодно, как в современной Антарктиде.
Гипотеза Киршвинка до сих пор широко обсуждается. Один из вопросов, поднятых критиками, заключается в том, как существующие организмы могли выжить под полностью сплошным ледяным покровом. Другой заключается в том, что нет удовлетворительного объяснения того, какие процессы были бы достаточно сильными в конце холодного периода, чтобы вернуть климат из чрезвычайно холодного в «нормальный». Тем не менее, большинство геологических свидетельств подтверждают существование по крайней мере трех случаев этих снежных комов. Первое произошло 2,3 миллиарда лет назад во время оледенения Макганене. Второе, называемое Стуртовским оледенением, произошло между 760 и 640 миллионами лет назад, а третье, мариноское оледенение, около 635 миллионов лет назад.

Дополнительная информация Колебания температуры на протяжении всей истории Земли

Предполагается, что триггерами этих экстремальных климатических условий являются сочетание движений тектонических плит, значительно более низких концентраций парниковых газов в атмосфере и сильной обратной связи между льдом и альбедо.В период подготовки к первому ледовому периоду снежного кома, а также перед более поздним снежным комом большие массивы суши располагались в тропических широтах. Эта концентрация континентальных плит около экватора инициировала два процесса, которые привели к немедленному похолоданию. Во-первых, в регионах с влажным климатом осадки привели к ускоренной эрозии молодых скал и гор, которые были подняты движением плит. Всякий раз, когда дождевая вода падала на голые известковые или силикатные породы, она вступала в реакцию с углекислым газом в воздухе с образованием угольной кислоты, которая затем могла растворять минералы в породах и, таким образом, разрушать их.Благодаря этому процессу двуокись углерода парникового газа была зафиксирована и, таким образом, удалена из атмосферы в течение очень длительного периода времени. В климатических моделях исследователи смогли проиллюстрировать, что глобальное образование льда начинается, когда концентрация углекислого газа в атмосфере составляет менее 40 ppm (частей на миллион, миллионных долей).
Во-вторых, плотное скопление континентов на экваторе не позволяло тропическому океану поглощать большое количество тепла, потому что в качестве резервуара тепла использовалась меньшая водная поверхность.Таким образом, океанские течения не могли распространять столько тепла по земному шару. Кроме того, астрофизики предполагают, что с момента его возникновения и до настоящего времени интенсивность Солнца возрастала. Например, 800 миллионов лет назад Земля получала на шесть процентов меньше солнечной радиации, чем сегодня.
В этих условиях крупного вулканического извержения, выбрасывающего в атмосферу миллионы тонн частиц пепла и, тем самым, дальнейшего снижения солнечной радиации, по-видимому, было бы достаточно, чтобы вызвать переход в состояние снежного кома.Для этого потребуется только образование первых ледников. По мере увеличения площади их поверхности льдом отражалось все больше поступающей солнечной энергии, что способствовало дальнейшему охлаждению Земли.
Ученые могут только догадываться о причинах, по которым эта спираль охлаждения в конце концов закончилась. Причины, вероятно, связаны с возобновлением тектонических движений плит и извержениями вулканов за период от пяти до десяти миллионов лет, которые увеличили концентрацию парниковых газов в атмосфере и привели к возвращению к более теплым условиям. Концентрация углекислого газа в атмосфере в конце третьего глобального оледенения достигла уровня десяти процентов, что на несколько порядков выше сегодняшнего уровня углекислого газа, составляющего 0,041 процента (410 частей на миллион). Как следствие, мир из снежного кома превратился в суперпарниковый. Всего за несколько тысяч лет тепло этой супер-теплицы растопило ледяной щит Земли, который, вероятно, имел толщину до 4000 метров. Эта теория подтверждается характерными отложениями горных пород, обнаруженными, например, в Омане и Австралии, а также результатами различных климатических моделей.

Дополнительная информация Изотопы воды — понимание климата прошлого

Обледенение полярных шапок

Недавняя история климата полярных регионов похожа на головоломку, в которой еще не хватает многих деталей. Достаточно хорошо известно, что нынешнее образование льда в Антарктиде началось примерно 40–35 миллионов лет назад. В это время произошло коренное изменение климата Земли. Во-первых, снижение концентрации парниковых газов в атмосфере сопровождалось падением температуры воздуха и воды.Еще одним важным изменением стало открытие Тасманийского морского пути в южном полушарии между Тасманией и Восточной Антарктидой, за которым позже последовало открытие пролива Дрейка. С этого времени антарктический материк был полностью окружен глубоким непрерывным трактом, по которому текут воды Циркумполярного течения. По сей день они изолируют Антарктиду от теплых океанских течений на севере.
Первые ледники предположительно образовались на высокогорных возвышенностях Восточной Антарктиды, в частности, в горах в районе Земли Королевы Мод, Трансантарктических гор и хребта Гамбурцева, который сегодня полностью покрыт ледниковым покровом и был назван в честь Советского Союза. геофизик Григорий Александрович Гамбурцев.Поскольку в то время было достаточно холодно и выпало достаточно снега, эти ледники, должно быть, быстро росли. Климатические данные из глубоководных отложений предполагают, что еще 34 миллиона лет назад в Антарктиде был один или несколько ледниковых щитов, которые содержали примерно половину льда, чем в настоящее время.
Впоследствии ледяные массы Антарктики увеличивались и уменьшались в зависимости от развития глобального климата и количества поступающей солнечной энергии, достигающей Антарктики. Но лед никогда не исчезал полностью.Два существующих в настоящее время ледяных щита Восточной и Западной Антарктиды достигли своей наибольшей степени в кульминационный момент последнего ледникового максимума около 19000 лет назад. Ледяные языки простирались до внешней границы континентального шельфа, и уровень моря понизился примерно на 5-15 метров. Для сравнения, ледники Западной Антарктики простирались примерно на 450 километров дальше в Южный океан, чем сегодня, и переносили столько льда, что языки больше не плавали (шельфовый ледник), а лежали на морском дне (ледяной покров).То же справедливо и для ледников в регионах морей Росса и моря Уэдделла. На пике последнего ледникового периода уровень мирового океана был примерно на 120 метров ниже, чем сегодня.
С 2004 г. на вопрос о сроках начала ледообразования в Арктике нельзя дать однозначный ответ. До этого предполагалось, что крупномасштабное образование ледников в северной полярной области началось только 2,7 миллиона лет назад, что будет более чем на 30 миллионов лет позже, чем в Антарктике.Однако летом 2004 года в кернах отложений хребта Ломоносова ученые обнаружили крупные зерна горных пород в отложениях возрастом более 44 миллионов лет, которые не могли быть перенесены в океан ни ветром, ни водой. Ряд исследователей пришли к выводу, что в то время в Северном Ледовитом океане должны были плавать айсберги, несущие этот мусор. Это предположение подразумевает, что в то время у моря уже существовали ледники, из которых эти айсберги образовались.
С тех пор ведутся горячие споры о том, действительно ли верна эта интерпретация, согласно которой Арктика покрылась льдом раньше, чем Антарктика.Наличие убедительных доказательств того, что в то время в Арктике росли леса, предполагающие, что климат был слишком теплым для ледников, является одним из аргументов против гипотезы айсберга. Другие исследователи утверждают, что морской лед также мог переносить частицы горных пород. Как показал дальнейший анализ кернов хребта Ломоносова, Северный Ледовитый океан мог быть покрыт первоначальным постоянным морским ледяным покровом задолго до того, как в Восточной Антарктиде образовались первые ледяные щиты.
Первые ледники в северном полушарии образовались во время значительного похолодания между 3.2 и 2,5 миллиона лет назад. Концентрация углекислого газа в атмосфере снизилась в это время примерно с 400 до 300 частей на миллион. В то же время Панамский пролив закрылся в результате тектонических движений плит, положив конец ранее непрерывному обмену водой между центральной частью Тихого и Атлантического океанов.

Дополнительная информация Множество аспектов льда

Влияние этого изменения на климат Арктики является предметом споров.Недавние и продолжающиеся исследования все чаще показывают, что морские течения в двух океанах изменились в результате прерывания водообмена между ними. В Атлантическом океане усилился Гольфстрим. Вместе со своими ветвями он теперь переносил на крайний север больше соленой воды, тепла и влаги. Поверхностные воды в проливе Фрама остыли, а затем, холодные и тяжелые, опустились к морскому дну. Затем эти воды устремились на юг по пути конвейерной ленты мирового океана.С другой стороны, тепло и влага над поверхностью океана переносились западными ветрами в Европу и Сибирь. Здесь все чаще идут дожди и снег, и реки несут гораздо больше пресной воды в Северный Ледовитый океан. Следует отметить, что в холодные зимние месяцы морская вода с большей долей пресной воды легче замерзает в виде морского льда.
Исследователи климата считают, что в то время в Северном Ледовитом океане образовалось больше льдин. Расширяющаяся область льда также отражала увеличивающуюся часть поступающей солнечной радиации обратно в космос, тем самым препятствуя накоплению тепловой энергии в океане.В то же время, примерно от 3,1 до 2,5 миллионов лет назад, угол наклона Земли относительно Солнца менялся. Планета немного отклонилась от Солнца, так что северное полушарие получило значительно меньше солнечной радиации, чем сегодня. Сезон года стал холоднее, и летом таял меньше снега, особенно на больших высотах. Со временем оставшиеся снежные массы уплотнились в фирн. В конце концов, из этого образовался лед первых ледников.
В последующие ледниковые периоды километровые ледяные щиты покрывали большую часть Северной Америки, Европы и Сибири.Глубокие параллельные борозды на дне Восточно-Сибирского моря указывают на то, что за последние 800000 лет ледяные щиты образовались даже в самом Северном Ледовитом океане, не плавая на поверхности воды, как паковый лед, а лежав прямо на морском дне. Толщина этих ледяных масс составляла не менее 1200 метров, и предположительно они простирались на территорию размером со Скандинавию.
Это знание о существовании таких морских ледяных щитов поднимает много вопросов по поводу прежних представлений об истории арктического оледенения. Эти борозды доказывают, что крупномасштабное замораживание возникает не только на больших высотах на континентах, как это было в Гренландии, Северной Америке, Северной Европе и Азии. Ледяные щиты также могут развиваться в морях. Однако вопрос о том, какие условия окружающей среды необходимы для этого, является одной из многих неопределенностей в решении загадки оледенения в полярных регионах.
1.15> Везде, где айсберги или шельфовый лед упираются непосредственно в морское дно, они оставляют следы своего движения.Эти почти круглые борозды на морском дне образовал айсберг у берегов Шпицбергена.

Мы используем файлы cookie на нашем веб-сайте. Некоторые из них очень важны, а другие помогают нам улучшить этот веб-сайт и улучшить ваш опыт.

Принять все

Сохранять

Индивидуальные настройки конфиденциальности

Cookie-Подробности Политика конфиденциальности Отпечаток

Митохондриальный мембранный потенциал

Anal Biochem. Авторская рукопись; доступно в PMC 1 июля 2018 г.

Опубликован в окончательной редакции как:

PMCID: PMC5792320

NIHMSID: NIHMS

0

, a, b , a, c , a , a , a , a, c , c , d , e , e и a, e,
* Lj D Зорова

а А.Институт физико-химической биологии им. Н.Н. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

b Международный лазерный центр, МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

Василий Александрович Попков

а A.N. Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

c Факультет биоинженерии и биоинформатики МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

Егор Ю.

Плотников

а A.N. Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

Силачев Денис Николаевич

а A.N. Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

Ирина Борисовна Певзнер

а A.N. Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

Станисловас С.Янкаускас

а A.N. Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

Бабенко Валентина Александровна

а A.N. Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

c Факультет биоинженерии и биоинформатики МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

Савва Д. Зоров

c Факультет биоинженерии и биоинформатики МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

Анастасия ВикторовнаБалакирева

д Институт молекулярной медицины Первого МГМУ им. И.М. Сеченова, Москва, Российская Федерация

Магдалена Юхасова

e Лаборатория сердечно-сосудистых исследований, Национальный институт старения, Национальные институты здравоохранения, Балтимор, Мэриленд, США

Стивен Дж. Соллотт

e Лаборатория сердечно-сосудистых исследований, Национальный институт старения, Национальные институты здравоохранения, Балтимор, Мэриленд, США

Дмитрий Б.Зоров

а A.N. Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

e Лаборатория сердечно-сосудистых исследований, Национальный институт старения, Национальные институты здравоохранения, Балтимор, Мэриленд, США

а A.N. Институт физико-химической биологии им. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

b Международный лазерный центр, МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

c Факультет биоинженерии и биоинформатики МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Российская Федерация

д Институт молекулярной медицины, Первый МГМУ им. И.М. Сеченова, Москва, Российская Федерация

e Лаборатория сердечно-сосудистых исследований, Национальный институт старения, Национальные институты здравоохранения, Балтимор, Мэриленд, США

* Автор, ответственный за переписку.Институт физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, 119992, Российская Федерация. [email protected] (Д.Б. Зоров) Окончательная отредактированная версия этой статьи доступна на сайте Anal Biochem. См. другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Abstract

Потенциал митохондриальной мембраны (ΔΨm), создаваемый протонными насосами (Комплексы I, III и IV), является важным компонентом в процессе накопления энергии во время окислительного фосфорилирования. Вместе с протонным градиентом (ΔpH) ΔΨm формирует трансмембранный потенциал ионов водорода, который используется для образования АТФ. Уровни ΔΨm и АТФ в клетке остаются относительно стабильными, хотя могут иметь место ограниченные колебания обоих этих факторов, отражающие нормальную физиологическую активность. Однако постоянные изменения обоих факторов могут быть пагубными. Продолжительное снижение или повышение нормального уровня ΔΨmvs может вызвать нежелательную потерю жизнеспособности клеток и стать причиной различных патологий.Среди других факторов ΔΨm играет ключевую роль в митохондриальном гомеостазе за счет избирательного удаления дисфункциональных митохондрий. Это также движущая сила для транспорта ионов (кроме H + ) и белков, которые необходимы для здорового функционирования митохондрий. Мы предлагаем дополнительные потенциальные механизмы, для которых ΔΨm важен для поддержания здоровья и жизнеспособности клеток, и даем рекомендации, как точно измерить ΔΨm в клетке, и обсудить потенциальные источники артефактов.

Ключевые слова: Митохондрии, Трансмембранный потенциал, Гетерогенность, Контроль качества, Сигнализация, Митофагия

Введение

Потенциал митохондриальной мембраны (ΔΨm) является результатом окислительно-восстановительных преобразований, связанных с активностью цикла Кребса, и служит промежуточной формой накопление энергии, которое используется АТФ-синтазой для производства АТФ. Эти превращения генерируют не только электрический потенциал (из-за разделения зарядов), но и протонный градиент, и вместе они образуют трансмембранный потенциал ионов водорода [1].Имеющиеся данные указывают на то, что сигнальные механизмы, управляемые АТФ и ΔΨm, различны [2]. Обычно клетки поддерживают стабильные уровни внутриклеточного АТФ и ΔΨm, и эта стабильность считается необходимым условием для нормального функционирования клеток [3–5]. Это также предполагает, что, хотя эти параметры могут изменяться из-за физиологической активности, эти изменения должны быть временными, и что длительное нарушение каждого фактора может поставить под угрозу жизнеспособность клеток, что приведет к патологическим последствиям [6]. Согласно недавним открытиям, ΔΨm может использоваться не только для синтеза АТФ, но также является фактором, определяющим жизнеспособность митохондрий, участвующих в процессе удаления поврежденных митохондрий. Это также движущая сила для транспорта заряженных соединений, некоторые из которых необходимы для жизнеспособности митохондрий. Эти функции, не связанные с производством энергии, часто рассматриваются в литературе поверхностно. Итак, цель этой статьи — обсудить эти другие механизмы, которые могут играть критическую и даже решающую роль в поддержании и жизнеспособности клеток.Мы рассмотрим известные роли ΔΨm и дадим рекомендации по его точным измерениям в ячейке.

Значимость изменений ΔΨm и уровней АТФ для клеточной активности. Что лежит в основе механизма контроля качества митохондрий?

Чтобы не иметь значительных последствий для жизнеспособности клеток, концентрация АТФ в клетке может изменяться только в некотором ограниченном диапазоне [7]. Когда изменения сохраняются и опускаются ниже порогового значения, это приводит к дегенеративным процессам. Возможно, это частично связано с химическими причинами, поскольку предпочтение АТФазы активности синтазы приводит к вредному чистому высвобождению ионов водорода. После значительного падения уровней АТФ из-за несоответствия потребности в энергии, вызванного недостаточной выработкой АТФ и пропорционально большим использованием АТФ, наблюдается внутриклеточный ацидоз, сопровождающийся существенным истощением внутриклеточных буферов pH. Следует отметить непригодность условно употребляемого термина «лактоацидоз» (т.е. чрезмерное накопление лактата в ткани), поскольку наблюдаемое закисление в этих условиях в действительности в значительной степени определяется гидролитической активностью АТФазной реакции, а не избыточным накоплением образующегося лактата (см. пояснения в [8]). . Повреждающее действие ацидоза объясняется, по крайней мере, частично, тем, что вызывает нежелательную активацию протеаз, нуклеаз и липаз [9–12], что приводит к чрезмерной деградации клеточных компонентов. Учитывая, что даже при значительном падении уровня АТФ в клетке (от нормальных низких уровней мМ до субмиллимолярных концентраций) почти все потребляющие АТФ ферменты остаются насыщенными АТФ (поскольку доступные константы Михаэлиса для АТФ потребляющих АТФ ферментов равны обычно на порядок ниже, в микромолярном диапазоне), и, возможно, продукты гидролиза АТФ, а не сам АТФ, являются теми регуляторами, которые определяют жизнеспособность клеток. Идея относительно , почему клетка сохраняет такой высокий уровень АТФ, будет обсуждаться позже, а пока отметим, что деградация АТФ приводит не только к ацидозу, но также к увеличению уровней АДФ и АМФ, и последний нуклеотид является важным компонентом внутриклеточной регуляции из-за активации киназы AMP, которая может инициировать защитные сигнальные каскады [13]. В любом случае гомеостаз АТФ, хотя и функционирует в относительно широком диапазоне, является жизненно важным атрибутом клетки.Было высказано предположение [6], что в каждом типе клеток есть своего рода АТФ-сенсор, реагирующий даже на кратковременное, но значительное падение уровня АТФ, потенциально приводящее к гибели клетки.

Направление мембранного потенциала (отрицательное внутри) в клетке и митохондриях таково, что движущая сила является предпочтительной для внутреннего транспорта катионов и внешнего транспорта анионов. Это свойство позволяет накапливать катионы металлов в митохондриях за счет собственных электрогенных переносчиков и в зависимости от мембранного потенциала. В качестве примеров мы хотели бы указать на широко обсуждаемую тему «Транспорт Ca 2+ » [14] и на гораздо менее обсуждаемую тему «Транспорт железа» (в форме железа (Fe 2+ )) , из цитозоля в митохондрии. Ca 2+ — хорошо известный регулятор митохондриального дыхания [15] и промежуточного метаболизма [16]. В свою очередь, ΔΨm-управляемый внутрь митохондриальный транспорт Fe 2+ вместе с митохондриальным механизмом процессинга кластеров железа и серы (Fe-S) необходимы для биогенеза кластеров Fe-S, которые являются ключевыми кофакторами для многих белков, которые играют важную роль в разнообразных клеточных процессах, включая транспорт электронов, ферментативный катализ, биосинтез кофакторов, биогенез рибосом, репликацию ДНК, репарацию ДНК, транскрипцию и трансляцию [17].

Кроме того, катионы могут переноситься антипортерными транспортными системами [18–20], которые формально не зависят от мембранного потенциала (например, регулируются градиентом концентрации). Что касается анионов, в частности анионных субстратов дыхания, то они в основном переносятся антипортерными системами, на которые не влияет величина мембранного потенциала. Возможно, термодинамическое ограничение для транспорта анионов внутрь заряженных митохондрий могло бы быть эволюционно обусловлено созданием барьера для проникновения «внешних» полианионов (например,г., в виде нуклеиновых кислот). Известно, что в митохондриях существуют системы транспорта нуклеиновых кислот, которые необходимы для активности органелл [21-25]. Энергетика такого внутреннего транспорта различных нуклеиновых кислот не очень ясна. Большинство данных доступно о механизме тРНК внутрь митохондриального транспорта. На основе транспорта тРНК Lys в митохондриях дрожжей были предложены два режима работы транспорта тРНК: прямой импорт определенной нуклеиновой кислоты и ее совместный импорт с некоторыми белковыми партнерами.В то время как для первого режима необходим только АТФ, для второго режима важны как АТФ, так и мембранный потенциал [26,27]. Хотя транспорт тРНК в основном наблюдался у низших эукариот, текущее предположение о том, что этот механизм законсервирован у высших организмов, предлагает возможность переноса тРНК внутрь митохондрий через многие виды из животного царства, включая человека [26,28–30]. Механизм высвобождения нуклеиновых кислот из митохондрий и клеток [31], и в частности митохондриальной ДНК [32], хотя и оправдан с точки зрения термодинамического принципа, но является довольно умозрительным.

Понятно, что митохондриальные белки являются важными компонентами механизма, участвующего в регуляции генерации ΔΨm и выполнения его ролей в митохондриях. Теперь мы переключим наше внимание на два важных белка, находящихся в митохондриях и играющих важную роль как в формировании, так и в регуляции потенциала митохондриальной мембраны, что, по-видимому, имеет отношение к истории эволюции митохондрий.

Чтобы лучше оценить роль потенциала митохондриальной мембраны (для митохондрии и клетки-хозяина), было бы поучительно изучить теорию бактериального происхождения митохондрий [33] вместе с некоторыми различиями в энергетике митохондрий. и их бактериальные предки.Помимо некоторых унаследованных бактериальных свойств, митохондрии приобрели необходимый синтез нескольких белков, которые играют важную роль в их взаимоотношениях с клеткой-хозяином и присутствие которых было бы бесполезным и даже вредным для свободноживущей бактерии в водной среде. Одним из таких приобретенных белков является переносчик адениновых нуклеотидов (ANT). ANT обменивает АТФ, образованный в матрице, на АДФ, образующийся в результате энергоемких реакций в клетке [34]. Поскольку одна молекула АТФ, имеющая четыре отрицательных заряда (АТФ 4-), обменивается на одну молекулу АДФ, которая имеет три отрицательных заряда (АДФ 3-), важно отметить, что из-за сети дисбаланс заряда эквимолярный обмен обусловлен ΔΨm [35,36].Этот обмен обратим, и направление транспорта зависит от химической энергии АДФ и градиента АТФ и ΔΨm. Было высказано предположение, что электрогенный обмен АТФ 4- на АДФ 3- посредством ANT может потенциально играть роль в поддержании ΔΨm, например, в клетках, лишенных митохондриальной ДНК (ρ ° -клетки), которые используют гликолиз в качестве их единственный источник АТФ [37].

Другим важным источником ΔΨm является обратное действие АТФ-синтазы (т.е. при активности АТФазы), которое происходит, когда ΔΨm не может быть накоплен при нормальной работе митохондриальной дыхательной цепи.Чтобы предотвратить эту обратную активность АТФазы и избежать чрезмерного потребления клеточного АТФ, был разработан замечательный митохондриальный белок, фактор ингибирования АТФазы 1 (IF1) [38-40]. IF1 препятствует вращению ротора АТФ-синтазы против часовой стрелки, взаимодействуя с частью F1 комплекса АТФ-синтазы [41]. Возможно, эволюция этого белка возникла в противовес «эгоистичному» поведению митохондрии по использованию внутриклеточного АТФ для поддержания ΔΨm. В соответствии с этим наблюдением было продемонстрировано, что в присутствии IF1, ρ ° -клетки имеют уменьшенную ΔΨm, тогда как в отсутствие IF1 они могут поддерживать ΔΨm [42].

Для митохондрий, которые занимают большой процент внутриклеточного объема, обмен АТФ / АДФ может легко насыщать АТФ ограниченный внутриклеточный объем в отличие от бактерий, живущих в относительно неограниченном внеклеточном пространстве. Тем не менее, возникает резонный вопрос, почему митохондрии экспортируют, а затем поддерживают относительно очень высокое содержание клеточного АТФ (мМ), когда большинство систем, потребляющих АТФ, обычно с уровнем Km только в мкМ, находятся в состоянии, насыщенном АТФ. что каким-то образом может исключить роль АТФ в качестве фактора, регулирующего ферментативную активность.

ΔΨm обеспечивает движущую силу синтеза АТФ в митохондриях. Как отмечалось выше, направление вращения АТФ-синтазы может приводить либо к синтезу АТФ за счет ΔΨm (при вращении комплекса АТФ-синтазы по часовой стрелке), либо к гидролизу АТФ, приводящему к образованию ΔΨm (при вращении против часовой стрелки). АТФ-синтазный комплекс) [43]. Кроме того, мембранный потенциал может поддерживаться обратной операцией ANT, импортирующей цитозольный АТФ в митохондрии в обмен на митохондриальный АДФ [44,45].Можно сделать вывод, что чем выше уровень внутриклеточного АТФ, тем стабильнее значения ΔΨm, что делает АТФ соединением, буферизирующим ΔΨm. Митохондрия успешно использует это свойство в условиях, когда окислительное фосфорилирование прекращается, например, при гипоксии, когда дыхательная цепь митохондрий оглушена [46]. Поддержание ΔΨm за счет гидролиза цитоплазматического АТФ потенциально указывает на высокую степень важности митохондриального гомеостаза ΔΨm. С другой стороны, для клеток такое «воровство» АТФ в отсутствие окислительного синтеза АТФ в конечном итоге невыгодно, поскольку этот процесс можно рассматривать как довольно эгоистичное или паразитическое проявление со стороны митохондрий (а не как отражение обычных симбиотических отношений. между клеткой-хозяином и митохондриями) напоминают своих бактериальных предков [47].

Дополнительно необходимо учитывать возможные последствия нестабильности ΔΨm в митохондриях и то, какие ΔΨm-зависимые процессы важны для функционирования митохондрий и клетки-хозяина. Такие нестабильности ΔΨm описаны [48–51], и иногда их связывают с колебаниями перехода митохондриальной проницаемости (MPT) [5]. Было высказано предположение, что за счет деполяризации и открытия мегаканала митохондрии за короткое время могут высвобождать накопленные нежелательные вещества, в том числе катионы.Однако одним из критических факторов является время пребывания митохондрии в состоянии деполяризации. Мерцание ΔΨm (очень короткие эпизоды деполяризации) [5,52] могут не приводить к значительным изменениям в функционировании митохондрий, в то время как длительная деполяризация (точный временной порог трудно установить) приводит к «точке невозврата» и митохондрии как функциональная сущность умирает [53]. Маловероятно, чтобы гибель такой единственной митохондрии имела фатальные последствия для клетки. В нейроне индукция MPT у 15% всей митохондриальной популяции была недостаточной для запуска гибели нейронов [54], показывая, что, по крайней мере, при определенных условиях может потребоваться некоторая массовая гибель митохондрий для достижения порога, вызывающего гибель клеток.Поскольку унитарная MPT-индуцированная гибель митохондрий связана с высвобождением цитохрома C, AIF и других факторов, очевидно, порог индукции гибели клеток, по крайней мере, частично определяется уровнями этих смертельных факторов. Буквально говоря, этот порог является точкой невозврата, и в зависимости от серьезности митохондриального повреждения он может вызвать гибель клеток в результате апоптоза или, если повреждение обширное, из-за некроза [55–59].

Однако возможна и деполяризация, не сопровождающаяся индукцией MPT [52].В частности, частичная деполяризация при переходе из состояния 4 (соответствует примерно 180 мВ, измеренному в изолированных митохондриях [60]) в состояние 3 (около 150 мВ [60] в изолированных митохондриях и 108 мВ (при 158 мВ в состоянии покоя) в живые нейроны [61]) — нормальный приемлемый физиологический процесс, не сопровождающийся фатальными изменениями. Устойчивая и, возможно, полная деполяризация митохондрий контролируется системой контроля качества митохондрий с участием таких игроков, как митохондриальная киназа PINK1 и цитозольная E3 убиквитинлигаза Parkin [62].Это приводит к активации процесса макроаутофагии (митофагии), когда митохондрии используются / рециркулируются, не вызывая гибели клеток. Этот процесс рециклинга происходит без высвобождения митохондриальных факторов апоптоза, и, кроме того, такие (одиночные) события не сопровождаются запуском каскада необратимой гибели клеток.

Оптимальные значения ΔΨm

Определить «оптимальные» значения ΔΨm для клеток и митохондрий сложно по следующим причинам.С одной стороны, чем выше ΔΨm, тем выше энергетическая емкость внутренней митохондриальной мембраны и потенциально выше синтез АТФ. С другой стороны, в то время как внутренняя мембрана является отличным электрическим изолятором, поддерживать высокое электрическое поле сложно (и энергетически дорого), учитывая присутствие различных мембранных транспортных белков, составляющих большую часть массы мембраны, которые способны перенос различных растворенных веществ через мембрану.

Возникновение утечки ионов внутренней мембраны может значительно снизить величину ΔΨm, при этом утечка не просто пропорциональна ΔΨm, а экспоненциально зависит от нее [63].Более того, при высоком ΔΨm дыхательная цепь митохондрий становится важным продуцентом активных форм кислорода (ROS), и генерация ROS также экспоненциально зависит от ΔΨm [64–67]. Учитывая, что чрезмерное производство АФК может напрямую вызывать различные патологии [68,69], поддержание чрезмерно высокого митохондриального ΔΨm потенциально вредно для митохондрий и, следовательно, для клетки [67]. С другой стороны, устойчивые неадекватно низкие значения ΔΨ также опасны не только из-за недостаточной способности продуцировать АТФ, но потенциально также из-за низкого уровня продукции митохондриальных АФК, что может привести к состоянию, альтернативному окислительному стрессу. так называемый «восстановительный стресс» [70], который может быть столь же пагубным для гомеостаза, как и оксидативный стресс.

Механизм регулирования ΔΨm включает в себя как работу протонных насосов, так и регулирование расхода ΔΨm. Последний может управлять синтезом АТФ, связанным с рядом эндергонических реакций, зависящих от гидролиза АТФ [23], или производить тепло в результате контролируемой или неконтролируемой утечки ионов через внутреннюю митохондриальную мембрану без использования энергии для выполнения полезной работы [71] . Если небольшое снижение ΔΨm может привести к значительному снижению вредных уровней продукции АФК [65], разумно предположить, что оптимальные значения ΔΨm могут быть достигнуты путем применения «мягких разобщителей», которые снижают ΔΨm до уровень, по-прежнему позволяющий производить необходимое количество АТФ, а также более низкие уровни АФК, которые были бы относительно безвредны для клеток [72].Следовательно, в конкретных случаях плохо регулируемого повышения ΔΨm и ROS «мягкие разобщители» потенциально могут иметь полезные свойства в ограничении разрушительного воздействия ряда заболеваний, в том числе связанных со старением [73], ожирением [74,75] и патологиями, сопровождающимися оксидативный стресс, такой как инсульт и сердечный приступ [76–78]. Поэтому среди соединений с различной химической структурой был начат обширный поиск новых лекарств, которые потенциально могут быть испытаны терапевтически как «мягкие разобщители» окислительного фосфорилирования [79–84].

ΔΨm является частью ΔµH

+

Наблюдаемые несогласованные колебания потенциала митохондриальной мембраны означают, что в любой данный момент времени митохондрии в клетке могут иметь разную величину ΔΨm. Как единичные, так и объединенные в кластеры митохондриальные структуры оказались эквипотенциальными [85]. Однако даже без осцилляторного поведения митохондрии могут иметь различную среднюю ΔΨm внутри клетки или органа [86–88]. Это может быть результатом физиологических или патологических процессов, механизмы которых еще не выяснены.Чтобы понять, является ли обнаруженное изменение ΔΨ реальным, физиологически детерминированным и сопровождаемым изменениями энергетического статуса, необходимо учитывать все факторы, влияющие на измеренные величины ΔΨm.

Потенциал митохондриальной мембраны (ΔΨm) — это только часть трансмембранной потенциальной энергии градиента ионов водорода (ΔµH + ) на внутренней митохондриальной мембране.

Δ мкГн + = −F Δ Ψ м + 2.3 Δ pH

, где F = постоянная Фарадея.

Просто для информации читателя широко используемый термин «протонодвижущая сила» (Δp, обычно выражается в единицах мВ) — это параметр, прямо пропорциональный истинному изменению свободной энергии ΔµH + (формально ΔµH + , деленное на -F (где F — постоянная Фарадея)).

Δ p = Δ Ψ м — 59 Δ pH

Хотя общая энергоемкость митохондриальной мембраны (ΔµH + ) может сохраняться после возможного увеличения концентрационного компонента (ΔpH), Последнее, сопровождающееся уменьшением ΔΨm, будет вызывать замедление внутрь митохондриального транспорта положительно заряженных элементов (катионов металлов, а также катионных пептидов и других катионных соединений).Более того, эта ситуация может привести к переносу внутрь кислых соединений по градиенту pH, вызывая дальнейшую деполяризацию митохондрий и закисление матрикса.

Роль ΔΨm в транспорте митохондриальных белков и ретроградной передаче сигналов

Большинство митохондриальных белков кодируются в ядре, синтезируются в цитозоле и импортируются в митохондрии сложным образом, что во многих случаях требует ΔΨm. Когда ΔΨm обнуляется, транспорт белков в митохондрии может быть ограничен или даже приостановлен.В более ранней работе лаборатории Лан Бо Чена было показано, что митохондриальная энергия в некоторых культивируемых клетках представлена ​​в основном ΔpH [86]; тогда возникает вопрос, возможен ли импорт необходимых белков в митохондрии в этих условиях. Первоначально предполагалось, что ~ 50% белков, транспортируемых в митохондрии, не имеют расщепляемой канонической митохондриальной целевой последовательности (MTS; сигнальная последовательность из 12–70 или более аминокислотных остатков на N-конце с чистым положительным зарядом) [89] ) (е.g., цитохром с или транслокатор АТФ / АДФ [90,91]). Недавний систематический анализ N-протеома митохондрий дрожжей показал, что до 70% митохондриальных белков фактически синтезируются с пре-последовательностью, предполагая, что расщепляемых пре-последовательностей значительно больше, чем оценивалось ранее, и, следовательно, путь пре-последовательности на сегодняшний день может быть основным путем импорта митохондриального белка [92].

Для импорта митохондриальные белки сначала используют транслоказы внешней мембраны (TOM).Некоторые белки вставляются во внешнюю мембрану, в то время как другие (например, митохондриальные белки-переносчики, субъединицы мембраносвязанных комплексов) либо транспортируются в матрикс и обрабатываются там, либо вставляются во внутреннюю мембрану с использованием транслоказ TIM, ΔΨm и АТФ для процессинга. пре-последовательность пептидазой и, наконец, экспорт процессированного белка внутренней мембраны из матрикса на внутреннюю мембрану, требующий ΔpH [93,94], рассмотренный в Ref. [95]. Таким образом, для частичных реакций транслокации белка в митохондрии необходимы обе энергетические составляющие трансмембранного потенциала (ΔΨm и ΔpH).

Возможно, именно ΔpH участвует в ретроградной передаче сигналов посредством высвобождения митохондриальных белков, которые затем появляются в ядре [96]. Митохондриальная ретроградная передача сигналов представляет собой связь митохондрий с ядром как в нормальных, так и в патологических условиях, и служит митохондриям, чтобы сигнализировать о своем статусе ядру и клетке. Было показано, что изменения как ΔΨm, так и ΔpH запускают ретроградный ответ, хотя подробные механизмы неизвестны [97].Возможно, колебания ΔpH и ΔΨ во времени (и колебания ΔΨm за счет его преобразования в ΔpH) могут запускать или способствовать эффективности ретроградной передачи сигналов, хотя колебания ΔΨm не всегда отражают изменения в глобальной энергетике митохондрий. Для оценки общей энергоемкости митохондрий необходимо оценивать не только ΔΨm, но и ΔpH, о чем будет сказано ниже.

Неоднородность ΔΨm как основа возникновения патологий

Существует тесная взаимосвязь между функциональным и морфологическим (ультраструктурным) состоянием митохондрий [98].Ультраструктурное разнообразие митохондрий в организме, ткани или отдельной клетке поразительно (см. Обзор [47]). В пределах одной клетки это разнообразие заметно больше после начала определенных патологий [99–101]. Следовательно, функциональное разнообразие митохондрий при определенных патологических состояниях также больше, чем в физиологических условиях, что наблюдалось на ультраструктурном уровне (например, электронно-микроскопические картины активности цитохромоксидазы в разных митохондриях миопатической клетки сильно различаются [102]).

Уровни митохондриальной гетерогенности отражают различное функциональное состояние митохондрий и могут быть оценены по величине ΔΨm в митохондриальной суспензии [88] и среди митохондрий в одной клетке ([88,103,104], обзор в [105]). и в ткани [87], или по окислительно-восстановительному статусу, измеренному по флуоресценции нуклеотидов флавина [103,106]. При определенных описанных патологических состояниях популяция митохондрий в ткани со сниженным ΔΨ становится более выраженной [88].Последнее наблюдение предполагает, что популяционный анализ митохондрий по распределению ΔΨm можно рассматривать как потенциальный прогностический фактор, который может оценивать степень тканевой дисфункции или повреждения при патологиях и старении.

Возникновение и увеличение неоднородности функционального состояния митохондрий, оцениваемое величинами ΔΨm, могло быть следствием многих факторов, вовлеченных в развитие патологического процесса. Прежде всего отметим, что значительная часть патогенных факторов связана с окислительным стрессом, который может вызывать фрагментацию (деление) митохондриальной сети.Этот процесс асимметричного деления может приводить к образованию по крайней мере двух субпопуляций митохондрий [107,108]. Этот процесс асимметричного распределения поврежденного и неповрежденного внутреннего содержимого митохондрий с последующим делением самих митохондрий напоминает процесс, наблюдаемый у дрожжей и бактерий [109–112]. Убедительные доказательства подтверждают идею о том, что срабатывает внутренний механизм контроля качества, который гарантирует, что популяция митохондрий с низким потенциалом будет подвергаться деградации посредством митофагии с использованием ранее упомянутого механизма [62].Появление митохондрий с низким потенциалом в общей популяции митохондрий в клетке означает, что либо система контроля качества митохондрий не работает, либо процесс, повреждающий митохондрии, превышает способность исправлять / устранять поврежденные, либо может быть дефект в митохондриях. механизм деградации митохондрий. Нельзя исключать некоторые дополнительные, пока неизвестные причины.

Помимо ключевой роли, которую играет в элиминации митохондрий с низким потенциалом, система контроля качества митохондрий также сталкивается с митохондриями с высоким потенциалом (гиперполяризованными), которые могут представлять серьезную нагрузку из-за чрезмерного производства АФК. Однако риск возникает только тогда, когда гиперполяризация является продолжительной [113], в то время как кратковременная гиперполяризация (но не мерцание ΔΨm, если не сопровождается генерацией избыточных АФК [52]) может нести сигнальную функцию, которая может быть полезна, поскольку кратковременное — Небольшой всплеск генерации ROS может вызвать (предварительное условие) систему, чтобы уменьшить ущерб от последующего значительного всплеска ROS. Однако правильная интерпретация «гиперполяризации митохондрий» сложна и подвержена артефактам из-за трудностей, присущих измерениям мембранного потенциала, которые обычно выполняются с использованием флуоресцентных зондов [52].В этих условиях эти зонды теоретически распределены по потенциалу Нернста.

ΔΨm = — (RTnF) ln (FinFout)

где F в и F out — концентрация проницаемых катионов внутри и вне митохондрий, соответственно, но значительные артефакты в реальном мире могут возникать и происходят, когда, например, практические концентрации красителя превышают определенные пределы.

В следующей главе мы обсудим потенциальные недостатки доступных методов оценки потенциала митохондриальной мембраны.

Измерения мембранного потенциала митохондрий: факты и артефакты

Измерения ΔΨm, значения которых часто приводятся в литературе, производятся либо в суспензии митохондрий, либо в клетках in situ. Для суспензий чаще всего используется принцип перераспределения проникающих катионов (для митохондрий) или анионов (для субмитохондриальных частиц). Изменение подачи энергии на эти структуры приводит к изменению уровней зондов в инкубационной среде.Измерения часто проводят с использованием селективных электродов (например, TPP + -чувствительный электрод) или спектральными методами, например, в суспензиях митохондрий путем изменения флуоресценции зондов, несущих делокализованный положительный заряд [114]. Обычно используются высокие концентрации флуорофора, что приводит к сценарию, когда полностью заряженные митохондрии способствуют накоплению зонда до уровней, которые могут привести к самогашению флуоресценции зонда [115,116]. В этих условиях обесточивание, связанное с высвобождением этих флуоресцентных зондов из митохондрий, будет увеличивать митохондриальную флуоресценцию из-за процесса уменьшения интенсивности внутримитохондриальной локальной флуоресценции остаточного пула зондов.Следовательно, с практической точки зрения, измерения ΔΨm можно проводить в условиях тушения и тушения в зависимости от концентрации используемого флуоресцентного зонда [117].

Общая флуоресценция зондов, накопленных в митохондриях клетки, определяется многими факторами. Во-первых, эти зонды обычно более гидрофобны, чем амфифильные вещества; следовательно, помимо транспорта в митохондриальный матрикс, они могут неспецифически связываться с фосфолипидными мембранами, особенно с митохондриальными мембранами.Это неспецифическое связывание может быть довольно высоким и сильно зависеть от состава мембраны, который может варьироваться [115,118], что указывает на преимущество использования менее гидрофобных зондов, чтобы избежать влияния таких артефактов.

Во-вторых, на флуоресцентные свойства самого зонда в митохондриях также может влиять потенциал клеточной мембраны, который следует учитывать и который также может варьироваться.

В-третьих, может происходить активная перекачка различных положительно заряженных и гидрофобных веществ под действием Р-гликопротеинов.Этот процесс представляет собой действие насосов множественной лекарственной устойчивости (MDR), влияющих на цитозольное содержание этих веществ (включая флуоресцентные зонды, многие из которых являются хорошими субстратами для насосов MDR [119]), что может существенно зависеть от активности этих насосов. Вклад МЛУ в распределение и поглощение этих красителей может сильно различаться, и его трудно определить количественно [120]. Активность МЛУ из-за множественности форм МЛУ и неопределенности их действия может существенно затруднять адекватную оценку уровня мембранного потенциала.Известные ингибиторы насосов МЛУ, такие как верапамил, циклоспорин А или прогестерон, могут быть слишком токсичными и / или оказывать неблагоприятное воздействие на функцию клеток, поэтому при их использовании необходимо соблюдать осторожность.

В-четвертых, как мы уже указывали, вариации митохондриальной ΔpH затрудняют оценку всего трансмембранного потенциала ионов водорода, который можно скорректировать путем преобразования ΔpH в ΔΨm с использованием, например, нигерицина. Однако нигерицин следует тщательно титровать из-за потенциальных нежелательных артефактов, связанных с активацией электрогенного транспорта ионов калия в митохондрии, что вместе с электронейтральным обменом K / H приведет к разобщению.

В-пятых, необходимо учитывать возможность того, что эти чувствительные к мембранному потенциалу зонды претерпевают внутриклеточные модификации, значительно изменяя соотношение флуоресценции исходного зонда и его продукта. Это может происходить, например, с липофильными катионными производными родамина, которые часто представлены сложноэфирными производными. Для внутриклеточных и интрамитохондриальных эстераз эти зонды могут быть подходящими субстратами, и их деэтерификация может привести к превращению катиона в цвиттерион, что также характерно для ряда других проницаемых красителей, используемых в форме AM (Fura-AM, Indo- AM и др. ), которые после деэтерификации имеют гораздо более низкую проницаемость, чем исходный продукт [121]. В качестве репрезентативного примера этих зондов показан родамин 123.

Возможный переход проницаемого родамина 123 в непроницаемый родамин 110.

В этом случае из-за активности эстеразы может образовываться родамин 110, который представляет собой цвиттерион, который может быть захвачен. в клетке и митохондриях из-за низкой проницаемости. Однако флуоресцентные свойства родамина 110 (цвиттерион) и родамина 123 (катион) аналогичны.Это приведет к увеличению флуоресценции в митохондриях, поскольку родамин 123 накапливается в соответствии с величиной ΔΨm, давая определенный уровень флуоресценции, в то время как деэтерифицированный продукт (родамин 110) может вносить вклад в эту флуоресценцию независимо от мембранного потенциала. . Следовательно, деэтерификация может привести к часто наблюдаемому артефакту отсутствия полного высвобождения зонда после деэнергии митохондрий разобщителями или ингибиторами. Это может произойти, если разобщитель добавлен после зонда, а не наоборот, и может объяснить старое наблюдение, сделанное в лаборатории Лан Бо Чена относительно длительного сохранения флуоресценции (приписываемое это время только флуоресценции родамина 123) в митохондрии опухолевых и мышечных клеток [122].Хотя механизм этой задержки был широко изучен, первоначально был сделан вывод (ошибочный), что эти клетки и их митохондрии обладают повышенными уровнями мембранного потенциала [123,124]. Однако это предположение было ошибочным, поскольку потенциал не может способствовать постоянному связыванию зонда с митохондриями. В этом сценарии вклад дополнительной флуоресценции («гиперполяризация») происходит из ненерновского поведения родамина 110. Следовательно, данные о механизмах удержания катионных красителей должны быть тщательно оценены, поскольку они требуют состояния митохондриальной гиперполяризации. в каждом случае должно быть четко доказано.Кроме того, удержание различных красителей, в том числе тех, которые используются в фотодинамической терапии (например, производных протопориринов), также может быть связано с аналогичными внутриклеточными реакциями, в результате чего проницаемая форма после попадания в клетку (или митохондрии) образует непроницаемую форму. , которые могли быть захвачены системой [121].

В-шестых, на сформированный потенциал митохондриальной мембраны может влиять продукция митохондриального АТФ, необходимая для поддержки клеточных реакций потребления АТФ (эндергенных реакций) и других клеточных и митохондриальных функций, например.g., активность респираторных комплексов, O 2 потребление / дыхание и т. д. Все это необходимо тщательно оценивать, чтобы гарантировать правильную интерпретацию полученных уровней кажущегося мембранного потенциала [125,126]. Например, добавление ингибитора митохондриальной АТФазы, например, олигомицина, может устранить влияние митохондриального гидролиза АТФ на падение ΔΨm (см. Обзор в [127]).

Применение и оценка широко используемых флуоресцентных датчиков для измерения ΔΨm

Мы сделаем краткий обзор и оценку датчиков, наиболее часто используемых для оценки ΔΨm.Заинтересованному читателю рекомендуется ознакомиться с несколькими превосходными обзорами и исследовательскими статьями для более глубокого и критического анализа различных митохондриальных зондов [61,126,128–130]. Одним из наиболее часто используемых типов зондов являются так называемые «медленные катионные красители», которые при добавлении к клеткам или изолированным митохондриям довольно медленно распределяются между внешним и внутренним митохондриальным пространством, но это распределение не всегда подчиняется закону Нернста. . Они также не могут быстро реагировать на быстрые изменения мембранного потенциала, но они надежны для измерений в установившемся режиме или для отслеживания медленных изменений ΔΨm.Среди них: DiOC 6 (3), родамин 123 (Rh223), этиловый (TMRE) или метиловый (TMRM) эфир тетраметилродамина, нонилакридиновый оранжевый (NAO), сапранин O, мероцианин 540, JC-1 или JC-9 и многие другие. другие.

На первый взгляд, JC-1 [131] выглядит очень привлекательным из-за его способности различать низкий и высокий мембранный потенциал в митохондриях [132] (где в митохондриях с высоким потенциалом краситель образует красно-флуоресцентные J-агрегаты, тогда как митохондрии с низким потенциалом обладают зеленой флуоресценцией). Однако специалисты указывают на его ограниченную применимость из-за значительных и частых эпизодов парадоксально неинтерпретируемых экспериментальных данных (см., Например, [126]). Среди его побочных эффектов: изменения флуоресценции, не зависящие от ΔΨm (в том числе наблюдаемые в присутствии H 2 O 2 [133]), неудобная необходимость использования его в качестве ратиометрического красителя, требующего специальной техники, и высокая зависимость результатов от особенностей протокола загрузки.Кроме того, это очень эффективный фотосенсибилизатор, который дает трудно интерпретируемые результаты по появлению в одном митохондриальном филаменте областей с J-агрегатами [131], которые могут быть результатом фотоповреждения, связанного с сегрегацией и делением митохондрий [108]. Однако большинство, если не все митохондриальные флуоресцентные зонды страдают от той же критики нежелательных фотосенсибилизаторов, которые иногда можно использовать [49,134]. Следовательно, эти датчики необходимо использовать осторожно с минимальным воздействием света, чтобы свести к минимуму токсичность фотогенерируемых АФК.

Хотя NAO демонстрирует сильную ΔΨm-зависимость, но его практическое использование может быть ограничено из-за его высокой токсичности и того факта, что он окрашивает как нативные, так и фиксированные образцы за счет ΔΨm-независимого взаимодействия с кардиолипином внутренних мембран митохондрий (что делает он больше подходит для определения митохондриальной массы, чем мембранного потенциала [135]). Но даже его использование в качестве маркера кардиолипина или митохондриальной массы подвергается критике [136].

Красители MitoTracker на основе розамина (такие как MitoTracker Orange CMTMRos и MitoTracker Red CMXRos) также ведут себя аналогично NAO.Однако они претерпевают многоступенчатое преобразование, начиная с нефлуоресцентных соединений, и после окисления они приобретают положительный заряд и секвестрируются внутри митохондрий, где они связываются с внутримитохондриальными компонентами. Последнее свойство этих красителей, которое обычно используется для отслеживания митохондрий в фиксированных образцах, очевидно, делает их плохими репортерами изменения митохондриальной ΔΨm. В целом, ΔΨm-независимое связывание красителей с клеточными компонентами является проблемой для интерпретации красителей при использовании в качестве ΔΨm репортера (что требует рассмотрения ΔΨm-несвязанного связывания зонда [115,118]).Существенный недостаток DiOC 6 (3) заключается в очень высоком уровне неспецифического связывания [137]. Некоторая степень неспецифического связывания также существует, хотя и в меньшей степени, для зондов на основе родамина в порядке TMRE> Rh223> TMRM [115].

В свете этого краткого критического обзора мы предполагаем, что TMRM может представлять собой разумный набор компромиссов и может обеспечить достоверную оценку ΔΨm в тщательно контролируемых условиях.

Выводы и перспективы

На первый взгляд кажется, что конфликт между гипотезой о том, что система контроля качества митохондрий основана на оценке величины мембранного потенциала, и данными о том, что некоторые белки могут транспортироваться без мембранного потенциала можно сделать вывод, что не транспорт белка является фактором, требующим гомеостаза ΔΨm. Однако следует отметить, что порог ΔΨm для транспорта белков в митохондрии низок и 20-40 мВ достаточно, чтобы мотивировать этот процесс [138]; эти величины ΔΨm, в принципе, могут сохраняться даже при использовании разобщителей, которые могут не рассеивать все ΔΨm, хотя такие низкие значения очень трудно измерить [139]. Обычно предполагается, что векторный импорт белка прекращается в присутствии разобщителей в системе, хотя связывание незрелого препротеина с комплексом TOM не требует энергии АТФ или ΔΨm [140], а в отсутствие энергии транслокация белков оглушается на этой стадии [141].Это свойство успешно используется механизмом системы контроля качества митохондрий, системой Pink1-Parkin. PINK1 обычно импортируется в митохондрии под напряжением и впоследствии разрушается. Однако, когда мембранный потенциал падает, PINK1 остается связанным с комплексом TOM, таким образом рекрутируя Паркин. Паркинзависимое убиквитинирование индуцирует специфическую деградацию органелл за счет митофагии [62].

Текущий уровень знаний о системах, использующих ΔΨm, и процессах, которые контролируются ΔΨm в митохондриях, подчеркивает два аспекта, которые имеют первостепенное значение.Во-первых, это векторный транспорт заряженных соединений (внутренний транспорт положительных соединений и внешний транспорт отрицательных), включая электрогенный транспорт катионов (например, Ca 2+ , который может служить мощным биоэнергетическим регулятором митохондриальной биоэнергетики [15]. ). Второй — использование ΔΨm для создания крутящего момента, используемого для синтеза АТФ [43]. Последний аспект — важный компонент биоэнергетики. Бактерии используют мембранный потенциал не только для создания вращательного момента, необходимого для синтеза АТФ [142], но и для механической транслокации через жгутик бактерий [143], в то время как митохондрии используют ΔΨm для питания только ротора в аппарате АТФ-синтазы [43,144], не используя его. для моторики.Жгутиковый двигатель связывает поток ионов через цитоплазматическую мембрану с вращением, и этот поток управляется как мембранным потенциалом, так и градиентом концентрации трансмембранных ионов. Интересно, что было высказано предположение, что жгутиковый мотор архей Halobacterium salinarum управляется непосредственно АТФ и не связан с протонным градиентом или ионной движущей силой клетки [145]. Для сравнения оба механизма, поддерживаемые ΔΨ, показаны на. С эволюционной точки зрения наличие электрохимического потенциала ионов водорода и, в частности, ΔΨm как промежуточного звена генерации АТФ обеспечивает дополнительную функцию контроля над трансмембранным транспортом.Это может дать некоторые преимущества перед чисто химическими процессами генерации энергии (например, фосфорилирование на уровне субстрата, где протонодвижущая сила не имеет значения). Учитывая это, кажется, что жизненная необходимость сохранения энергетических компонентов митохондрий, в первую очередь ΔΨm и связанного с ним ΔpH, заключается в их участии в синтезе АТФ и в качестве движущей силы импорта катионов и белков. ΔΨm участвует во многих дополнительных функциях, добавляя дополнительную сложность и разнообразие к роли митохондрий в клеточном гомеостазе, включая контроль качества митохондрий, генерацию АФК, стабилизацию пор MPT ​​и поддержание ретроградной передачи сигналов посредством митохондриального экспорта отрицательно заряженных молекул, включая ДНК [ 146]. Кроме того, ΔΨm напрямую или вторично влияет на различные клеточные процессы, например, производство тепла, контроль окислительно-восстановительного и pH-микроокружения, пролиферацию, гибель клеток и т. Д., Где механизм участия ΔΨm остается довольно неясным и выходит за рамки этого обзора.

Преобразование ΔΨ в энергию вращательного движения с использованием ротора АТФ-синтазы (слева) и жгутика бактерий (справа).

Благодарности

Исследование было поддержано Российским научным фондом (14-15-00147) и частично Программой очных исследований Национальных институтов здоровья Национального института старения.

Аббревиатуры

MP4T-резистентность к множественным лекарствам
ΔΨm потенциал митохондриальной мембраны
ROS реактивные формы кислорода
MDR множественная лекарственная устойчивость

Сноски

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Митчелл П. Хемиосмотическое соединение при окислительном и фотосинтетическом фосфорилировании.Биол. Преподобный Камб. Philosophical Soc. 1966; 41: 445–502. [PubMed] [Google Scholar] 2. Глаголев АН, Скулачев ВП. Протонный насос — это молекулярный двигатель подвижных бактерий. Природа. 1978; 272: 280–282. [PubMed] [Google Scholar] 3. Zamzami N, Marchetti P, Castedo M, Decaudin D, Macho A, Hirsch T., Susin SA, Petit PX, Mignotte B, Kroemer G. Последовательное снижение митохондриального трансмембранного потенциала и генерация активных форм кислорода при ранней запрограммированной гибели клеток. J. Exp. Med. 1995; 182: 367–377. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 4.Янив Ю., Джухасова М., Нусс Х.Б., Ван С., Зоров Д.Б., Лакатта Э.Г., Соллотт С.Дж. Соответствие спроса и предложения АТФ в сердце млекопитающих: перспективы in vivo, in vitro и in silico. Аня. Акад. Sci. 2010; 1188: 133–142. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 5. Зоров Д.Б., Джухасова М, Соллотт С. Дж. Митохондриальные активные формы кислорода (АФК) и высвобождение АФК, индуцированное АФК. Physiol. Ред. 2014; 94: 909–950. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 6. Изюмов ​​Д.С., Аветисян А.В., Плетюшкина О.Ю., Сахаров Д.В., Вирц К.В., Черняк Б.В., Скулачев В.П.«Плата за страх»: кратковременное трехкратное снижение уровня внутриклеточного АТФ вызывает апоптоз. Biochimica Biophysica Acta. 2004; 1658: 141–147. [PubMed] [Google Scholar] 7. Атауллаханов Ф.И., Витвицкий В.М. От чего зависит внутриклеточная концентрация АТФ. Biosci. Rep. 2002; 22: 501–511. [PubMed] [Google Scholar] 8. Силачев Д.Н., Гуляев М.В., Зорова Л.Д., Хайлова Л.С., Губский Л.В., Пирогов Ю.А., Плотников Е.Ю., Сухих Г.Т., Зоров ДБ. Магнитно-резонансная спектроскопия ишемического мозга при лечении литием. Связь с митохондриальными нарушениями при инсульте.Химико-биологическое взаимодействие. 2015; 237: 175–182. [PubMed] [Google Scholar] 9. Ризак М.А. Липолитическая активность, чувствительная к адреналину, в жировой ткани. J. Biol. Chem. 1964; 236: 657–662. [Google Scholar] 10. Истман А. Дезоксирибонуклеаза II в апоптозе и значение внутриклеточного закисления. Смерть клетки отличается. 1994; 1: 7–9. [PubMed] [Google Scholar] 11. Готтлиб Р.А., Гизинг Х.А., Чжу Дж.Й., Энглер Р.Л., Бабиор Б.М. Подкисление клеток при апоптозе: колониестимулирующий фактор гранулоцитов задерживает запрограммированную гибель клеток в нейтрофилах за счет активации вакуолярной H (+) — АТФазы.Proc. Natl. Акад. Sci. США, 1995; 92: 5965–5968. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 12. Морана С.Дж., Вольф С.М., Ли Дж., Рейнольдс Дж. Э., Браун М.К., Истман А. Участие протеинфосфатаз в активации протеазы ICE / CED-3, внутриклеточном закислении, переваривании ДНК и апоптозе. J. Biol. Chem. 1996; 271: 18263–18271. [PubMed] [Google Scholar] 13. Кемп Б.Е., Митчелхилл К.И., Стэплтон Д., Мичелл Б.Дж., Чен З.П., Виттерс Л.А. Удовлетворение потребности в энергии: протеинкиназа, активируемая АМФ. Тенденции Биохим.Sci. 1999; 24: 22–25. [PubMed] [Google Scholar] 14. Гюнтер Т.Э., Пфайффер ДР. Механизмы, с помощью которых митохондрии транспортируют кальций. Являюсь. J. Physiol. 1990; 258: C755 – C786. [PubMed] [Google Scholar] 15. Хансфорд Р.Г., Зоров Д. Роль митохондриального транспорта кальция в контроле окисления субстрата. Мол. Клетка. Биохим. 1998. 184: 359–369. [PubMed] [Google Scholar] 16. Гюнтер Т.Э., Юле Д.И., Гюнтер К.К., Елисеев Р.А., Салтер Ю.Д. Кальций и митохондрии. FEBS Lett. 2004; 567: 96–102. [PubMed] [Google Scholar] 17. Зоров Д.Б., Исаев Н.К., Плотников Е.Ю., Зорова Л.Д., Стельмашук Е.В., Васильева А.К., Архангельская А.А., Хряпенкова Т.Г.Митохондрия как janus bifrons. Биохим. Биохимия. 2007. 72: 1115–1126. [PubMed] [Google Scholar] 18. Дордик Р.С., Бриерли Г.П., Гарлид К.Д. О механизме A23187-индуцированного оттока калия в митохондриях печени крыс. J. Biol. Chem. 1980; 255: 10299–10305. [PubMed] [Google Scholar] 19. Ши Г.Ю., Юнг Д.В., Бриерли Г.П. Индукция обмена Na + / K + в митохондриях набухшего сердца. J. Bioenergetics Biomembr. 1980; 12: 233–247. [PubMed] [Google Scholar] 20. Гюнтер К.К., Гюнтер Т.Е. Транспорт кальция митохондриями.J. Bioenergetics Biomembr. 1994; 26: 471–485. [PubMed] [Google Scholar] 21. Нагли П. Торговля малыми молекулами митохондриальной РНК. Тенденции Genet. TIG. 1989. 5: 67–69. [PubMed] [Google Scholar] 22. Топпер Дж. Н., Беннетт Дж. Л., Клейтон Д. А.. Роль РНКазы MRP в процессинге митохондриальной РНК. Клетка. 1992; 70: 16–20. [PubMed] [Google Scholar] 23. Зоров ДБ. Повреждение митохондрий как источник болезней и старения: стратегия борьбы с ними. Biochimica Biophysica Acta. 1996; 1275: 10–15. [PubMed] [Google Scholar] 24.Энтелис Н.С., Колесникова О.А., Мартин Р.П., Тарасов И.А. Доставка РНК в митохондрии. Adv. Препарат Делив. Ред. 2001; 49: 199–215. [PubMed] [Google Scholar] 25. Кулинченко М., Константинов Ю., Дитрих А. Митохондрии растений активно импортируют ДНК через поровый комплекс с переходной проницаемостью. EMBO J. 2003; 22: 1245–1254. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 26. Шнайдер А. Импорт митохондриальной тРНК и его последствия для митохондриальной трансляции. Анну. Rev. Biochem. 2011; 80: 1033–1053. [PubMed] [Google Scholar] 27.Тарасов И., Энтелис Н., Мартин Р.П. Неповрежденный механизм транслокации белков необходим для митохондриального импорта цитоплазматической тРНК дрожжей. J. Mol. Биол. 1995; 245: 315–323. [PubMed] [Google Scholar] 29. Махата Б., Мукерджи С., Мишра С., Бандйопадхьяй А., Адхья С. Функциональная доставка цитозольной тРНК в мутантные митохондрии клеток человека. Наука. 2006; 3141: 471–474. [PubMed] [Google Scholar] 30. Рубио М.А., Райнхарт Дж. Дж., Кретт Б., Дувезин-Кавет С., Райхерт А. С., Солл Д., Альфонсо Дж. Д. Митохондрии млекопитающих обладают врожденной способностью импортировать тРНК по механизму, отличному от импорта белка.Proc. Natl. Акад. Sci. США. 2008; 105: 9186–9191. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Бринкманн В., Райхард Ю., Гусманн С., Фаулер Б., Улеманн Ю., Вайс Д.С., Вайнраух Ю., Зихлински А. Нейтрофильные внеклеточные ловушки убивают бактерии. Наука. 2004; 303: 1532–1535. [PubMed] [Google Scholar] 32. Yousefi S, Gold JA, Andina N, Lee JJ, Kelly AM, Kozlowski E, Schmid I, Straumann A, Reichenbach J, Gleich GJ, Simon HU. Подобное катапульте высвобождение митохондриальной ДНК эозинофилами способствует антибактериальной защите.Nat. Med. 2008; 14: 949–953. [PubMed] [Google Scholar] 33. Андерссон С.Г., Курляндия К.Г. Происхождение митохондрий и гидрогеносом. Curr. Opin. Microbiol. 1999; 2: 535–541. [PubMed] [Google Scholar] 34. Weidemann MJ, Erdelt H, Klingenberg M. Транслокация адениновых нуклеотидов митохондрий. Выявление сайтов-перевозчиков. Евро. J. Biochem. 1970; 16: 313–335. [PubMed] [Google Scholar] 35. Гропп Т., Брустовецкий Н., Клингенберг М., Мюллер В., Фендлер К., Бамберг Э. Кинетика электрогенного транспорта носителем АДФ / АТФ.Биофизический журнал, 1999; 77: 714–726. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 36. ЛаНуэ К., Мизани С.М., Клингенберг М. Электрический дисбаланс переноса адениновых нуклеотидов через митохондриальную мембрану. J. Biol. Chem. 1978; 253: 191–198. [PubMed] [Google Scholar] 37. Эпплби Р.Д., Портеус В.К., Хьюз Дж., Джеймс А.М., Шеннон Д., Вей Й.Х., член парламента Мерфи. Количественное определение и происхождение потенциала митохондриальной мембраны в клетках человека, лишенных митохондриальной ДНК. Евро. J. Biochem. 1999; 262: 108–116. [PubMed] [Google Scholar] 38.Гарсия-Бермудес Дж., Куэзва Дж. М.. Фактор 1, ингибирующий АТФазу (IF1): главный регулятор энергетического метаболизма и выживаемости клеток. Biochimica Biophysica Acta. 2016; 1857: 1167–1182. [PubMed] [Google Scholar] 39. Пуллман М.Э., Монрой Г.К. Встречающийся в природе ингибитор митохондриальной аденозинтрифосфатазы. J. Biol. Chem. 1963; 238: 3762–3769. [PubMed] [Google Scholar] 40. Хашимото Т., Йошида Ю., Тагава К. Регуляторные белки F1F0-АТФазы: роль ингибитора АТФазы. J. Bioenergetics Biomembr. 1990; 22: 27–38.[PubMed] [Google Scholar] 41. Гледхилл Дж. Р., Монтгомери М. Г., Лесли А. Г., Уокер Дж. Э. Как регуляторный белок IF (1) ингибирует F (1) -АТФазу из митохондрий крупного рогатого скота. Proc. Natl. Акад. Sci. США, 2007; 104: 15671–15676. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 42. Мартинес-Рейес И., Диболд Л.П., Конг Х., Шибер М., Хуанг Х., Хенсли К.Т., Мехта М.М., Ван Т., Сантос Дж.Х., Войчик Р., Дюфур Э., Спелбринк Д.Н., Вайнберг С.Е., Чжао Ю., Деберардинис Р.Дж., Чандель Н.С. Цикл TCA и митохондриальный мембранный потенциал необходимы для различных биологических функций.Мол. Клетка. 2016; 61: 199–209. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 43. Уокер Дж. Э. АТФ-синтаза: понятное, неопределенное и неизвестное. Биохим. Soc. Пер. 2013; 41: 1–16. [PubMed] [Google Scholar] 44. Чинопулос С. Потребление митохондриями цитозольного АТФ: не так быстро. FEBS Lett. 2011; 585: 1255–1259. [PubMed] [Google Scholar] 45. Чинопулос С. «В-пространство» фосфорилирования митохондрий. J. Neurosci. Res. 2011; 89: 1897–1904. [PubMed] [Google Scholar] 46. Ди Лиза Ф., Бланк П.С., Колонна Р., Гамбасси Дж., Сильверман Х.С., Стерн Мэриленд, Хансфорд Р.Г.Потенциал митохондриальной мембраны в сердечных миоцитах одиноких живых взрослых крыс, подвергшихся аноксии или метаболическому ингибированию. J. Physiol. 1995; 486 (Pt 1): 1–13. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 47. Зоров Д.Б., Плотников Е.Ю., Силачев Д.Н., Зорова Л.Д., Певзнер И.Б., Зоров С.Д., Бабенко В.А., Янкаускас С.С., Попков В.А., Савина П.С. Микробиота и митобиота. Ставим знак равенства между митохондриями и бактериями. Биохим. Биохимия. 2014; 79: 1017–1031. [PubMed] [Google Scholar] 48. Huser J, Rechenmacher CE, Blatter LA.Визуализация перехода пор проницаемости в одиночных митохондриях. Biophysical J. 1998; 74: 2129–2137. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 49. Зоров ДБ, Филберн ЧР, Клотц Л.О., Цвейер Дж.Л., Соллотт С.Дж. Высвобождение АФК, вызванное реактивными формами кислорода (АФК): новый феномен, сопровождающий индукцию перехода митохондриальной проницаемости в сердечных миоцитах. J. Exp. Med. 2000; 192: 1001–1014. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 50. Слодзинский М.К., Аон М.А., О’Рурк Б. Окисление глутатиона как триггер митохондриальной деполяризации и колебаний в интактном сердце. J. Mol. Клетка. Кардиол. 2008. 45: 650–660. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 51. Krippeit-Drews P, Dufer M, Drews G. Параллельные колебания внутриклеточной активности кальция и потенциала митохондриальной мембраны в B-клетках поджелудочной железы мышей. Биохим. Biophysical Res. Commun. 2000; 267: 179–183. [PubMed] [Google Scholar] 52. Зоров Д.Б., Джухасова М, Соллотт С.Дж. Митохондриальные ROS-индуцированные выбросы ROS: обновление и обзор. Biochimica Biophysica Acta. 2006; 1757: 509–517. [PubMed] [Google Scholar] 53. Зоров Д.Б., Кинналли К.В., Тедески Х.Напряжение активации каналов внутренней митохондриальной мембраны сердца. J. Bioenergetics Biomembr. 1992. 24: 119–124. [PubMed] [Google Scholar] 54. Ходжаков А., Ридер С., Маннелла К.А., Кинналли К.В. Лазерное микрооблучение митохондрий: есть ли усиленный сигнал гибели митохондрий в нервных клетках? Митохондрия. 2004; 3: 217–227. [PubMed] [Google Scholar] 55. Kroemer G, Petit P, Zamzami N, Vayssiere JL, Mignotte B. Биохимия запрограммированной клеточной смерти. FASEB J. Off. Publ. Кормили. Являюсь. Soc. Exp. Биол.1995; 9: 1277–1287. [PubMed] [Google Scholar] 56. Халестрап А.П., Кларк С.Дж., Джавадов С.А. Открытие поры перехода проницаемости митохондрий во время реперфузии миокарда — мишень для кардиопротекции. Кардиоваск. Res. 2004. 61: 372–385. [PubMed] [Google Scholar] 57. Замзами Н., Ларошетт Н., Кремер Г. Переход проницаемости митохондрий при апоптозе и некрозе. Смерть клеток различается. 2005; 12 (Приложение 2): 1478–1480. [PubMed] [Google Scholar] 58. Бейнс С.П. Как и когда гибнут миоциты при ишемии и реперфузии: поздняя фаза.J. Cardiovasc. Pharmacol. Ther. 2011; 16: 239–243. [PubMed] [Google Scholar] 59. Lemasters JJ, Nieminen AL, Qian T., Trost LC, Elmore SP, Nishimura Y, Crowe RA, Cascio WE, Bradham CA, Brenner DA, Herman B. Переход митохондриальной проницаемости при гибели клетки: общий механизм некроза, апоптоза и аутофагии . Biochimica Biophysica Acta. 1998; 1366: 177–196. [PubMed] [Google Scholar] 60. Камо Н., Мурацугу М., Хонго Р. , Кобатаке Ю. Мембранный потенциал митохондрий, измеренный с помощью электрода, чувствительного к тетрафенилфосфонию, и взаимосвязь между электрохимическим потенциалом протона и потенциалом фосфорилирования в устойчивом состоянии.J. Membr. Биол. 1979; 49: 105–121. [PubMed] [Google Scholar] 61. Геренсер А.А., Чинопулос К., Биркет М.Дж., Ястрох М., Вителли С., Николлс Д.Г., Бренд MD. Количественное измерение потенциала митохондриальной мембраны в культивируемых клетках: индуцированная кальцием де- и гиперполяризация митохондрий нейронов. J. Physiol. 2012; 590: 2845–2871. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 62. Джин С.М., Лазару М., Ван С., Кейн Л.А., Нарендра Д.П., Юле Р.Дж. Потенциал митохондриальной мембраны регулирует импорт PINK1 и протеолитическую дестабилизацию с помощью PARL.J. Cell Biol. 2010; 191: 933–942. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 63. Бренд MD, Chien LF, Ainscow EK, Rolfe DF, Porter RK. Причины и функции утечки митохондриальных протонов. Biochimica Biophysica Acta. 1994; 1187: 132–139. [PubMed] [Google Scholar] 64. Лю СС, Хуанг ДжП. Сосуществование «активных форм кислорода» с Q-циклом и протонным циклом в дыхательной цепи митохондрий. В: Parker L, Traber MG, Xin WJ, Champaighn Il, редакторы. Материалы Международного симпозиума по природным антиоксидантам.Молекулярные механизмы и влияние на здоровье. AOCS; 1996. С. 511–529. [Google Scholar] 65. Коршунов С.С., Скулачев В.П., Старков А.А. Высокий протонный потенциал запускает механизм производства активных форм кислорода в митохондриях. FEBS Lett. 1997; 416: 15–18. [PubMed] [Google Scholar] 66. Старков А.А., Фискум Г. Регуляция продукции h3O2 в митохондриях мозга за счет мембранного потенциала и окислительно-восстановительного состояния НАД (Ф) Н. J. Neurochem. 2003. 86: 1101–1107. [PubMed] [Google Scholar] 67. Скулачев В.П. Роль несвязанного и несвязанного окисления в поддержании безопасного низкого уровня кислорода и его одноэлектронных восстановителей.Q. Rev. Биофизика. 1996; 29: 169–202. [PubMed] [Google Scholar] 68. Зоров Д.Б., Банникова С.Ю., Белоусов В.В., Высоких М.Ю., Зорова Л.Д., Исаев Н.К., Красников Б.Ф., Плотников Э.Ю. Активные формы кислорода и азота: друзья или враги? Биохим. Биохимия. 2005; 70: 215–221. [PubMed] [Google Scholar] 69. Зоров Д.Б., Исаев Н.К., Плотников Е.Ю., Силачев Д.Н., Зорова Л.Д., Певзнер И.Б., Моросанова М.А., Янкаускас С.С., Зоров С.Д., Бабенко В.А. Перспективы митохондриальной медицины. Биохим. Биохимия. 2013; 78: 979–990. [PubMed] [Google Scholar] 70.Раджасекаран Н.С., Коннелл П., Христианс Э.С., Ян Л.Дж., Тейлор Р.П., Орос А., Чжан XQ, Стивенсон Т.Дж., Пешок Р.М., Леопольд Дж.А., Барри У.Х., Лоскальцо Дж., Одельберг С.Дж., Бенджамин И.Дж. Мутация человеческого альфа-B-кристаллина вызывает оксидоредуктивный стресс и кардиомиопатию агрегации белков у мышей. Клетка. 2007. 130: 427–439. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 71. Divakaruni AS, Бренд MD. Регуляция и физиология утечки митохондриальных протонов. Физиология. 2011; 26: 192–205. [PubMed] [Google Scholar] 72. Cunha FM, Caldeira da Silva CC, Cerqueira FM, Kowaltowski AJ.Мягкое разобщение митохондрий как терапевтическая стратегия. Curr. Мишени для лекарств. 2011; 12: 783–789. [PubMed] [Google Scholar] 73. Падалко В.И. Разобщитель окислительного фосфорилирования продлевает продолжительность жизни дрозофилы. Биохим. Биохимия. 2005; 70: 986–989. [PubMed] [Google Scholar] 74. Калинович А.В., Шабалина И.Г. Новый митохондриальный катионный разобщитель C4R1 — эффективное средство для борьбы с ожирением у мышей. Биохим. Биохимия. 2015; 80: 620–628. [PubMed] [Google Scholar] 75. Колман Э. Динитрофенол и ожирение: регуляторная дилемма начала двадцатого века.Regul. Toxicol. Pharmacol. RTP. 2007. 48: 115–117. [PubMed] [Google Scholar] 76. Плотников Е.Ю., Силачев Д.Н., Янкаускас С.С., Рокицкая Т.И., Чупыркина А.А., Певзнер И.Б., Зорова Л.Д., Исаев Н.К., Антоненко Ю.Н., Скулачев В.П., Зоров Д.Б. Мягкое разобщение дыхания и фосфорилирования как механизм, обеспечивающий нефро- и нейропротекторные эффекты проникающих катионов семейства SkQ. Биохим. Биохимия. 2012; 77: 1029–1037. [PubMed] [Google Scholar] 77. De Felice FG, Ferreira ST. Новые нейропротекторные, нейритогенные и антиамилоидогенные свойства 2,4-динитрофенола: нежное лицо Януса.МСБМБ жизнь. 2006. 58: 185–191. [PubMed] [Google Scholar] 78. Холмухамедов Е.Л., Джахангир А., Оберлин А., Комаров А., Коломбини М., Терзич А. Открыватели калиевых каналов разъединяют протонофоры: значение для кардиозащиты. FEBS Lett. 2004; 568: 167–170. [PubMed] [Google Scholar] 79. Антоненко Ю.Н., Денисов С.С., Силачев Д.Н., Хайлова Л.С., Янкаускас С.С., Рокицкая Т.И., Данилина Т.И., Котова Е.А., Коршунова Г.А., Плотников Е.Ю., Зоров Д.Б. Конъюгат флуоресцеина и трифенилфосфония с длинными линкерами в качестве разобщителя, нацеленного на митохондрии, и флуоресцентного нейро- и нефропротектора.Biochimica Biophysica Acta. 2016; 1860: 2463–2473. [PubMed] [Google Scholar] 80. Рокицкая Т.И., Антоненко Ю.Н. Фуллеренол C60 (OH) 24 увеличивает ионную проницаемость липидных мембран в зависимости от pH. Biochimica Biophysica Acta. 2016; 1858: 1165–1174. [PubMed] [Google Scholar] 81. Антоненко Ю.Н., Нечаева Н.Л., Бакшеева В.Е., Рокицкая Т.И., Плотников Е.Ю., Котова Е.А., Зоров ДБ. Внутри митохондриальное накопление катионного Atto520-биотина происходит через потенциал-зависимое медленное проникновение через липидную мембрану. Biochimica Biophysica Acta.2015; 1848: 1277–1284. [PubMed] [Google Scholar] 82. Денисов С.С., Котова Е.А., Плотников Е.Ю., Тихонов А.А., Зоров Д.Б., Коршунова Г.А., Антоненко Ю.Н. Протонофорный разобщитель, нацеленный на митохондрии, полученный из флуоресцеина. Chem. Commun. 2014; 50: 15366–15369. [PubMed] [Google Scholar] 83. Силачев Д.Н., Хайлова Л.С., Бабенко В.А., Гуляев М.В., Ковальчук С.И., Зорова Л.Д., Плотников Е.Ю., Антоненко Ю.Н., Зоров ДБ. Нейропротекторный эффект глутамат-замещенного аналога грамицидина А опосредуется разобщением митохондрий.Biochimica Biophysica Acta. 2014; 1840: 3434–3442. [PubMed] [Google Scholar] 84. Хайлова Л.С., Силачев Д.Н., Рокицкая Т. И., Аветисян А.В., Лямсаев К.Г., Северина И.И., Ильясова Т.М., Гуляев М.В., Дедухова В.И., Тренделева Т.А., Плотников Е.Ю., Звягильская Р.А., Черняк Б.В., Зоров Д.Б., Антоненко Ю.Н., Скулачев Ю.Н. Короткоцепочечное алкильное производное родамина 19 действует как мягкий разобщитель митохондрий и нейропротектор. Biochimica Bbiophysica Acta. 2014; 1837: 1739–1747. [PubMed] [Google Scholar] 85. Амченкова А.А., Бакеева Л.Е., Ченцов Ю.С., Скулачев В.П., Зоров ДБ.Соединительные мембраны как энергопередающие кабели. I. Нитчатые митохондрии в фибробластах и ​​митохондриальные кластеры кардиомиоцитов. J. Cell Biol. 1988; 107: 481–495. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 86. Джонсон Л.В., Уолш М.Л., Бокус Б.Дж., Чен Л.Б. Мониторинг относительного потенциала митохондриальной мембраны в живых клетках с помощью флуоресцентной микроскопии. J. Cell Biol. 1981; 88: 526–535. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 87. Плотников Е.Ю., Казаченко А.В., Высоких М.Ю., Васильева А.К., Цвиркун Д. В., Исаев Н.К., Кирпатовский В.И., Зоров Д.Б.Роль митохондрий в окислительном и нитрозативном стрессе во время ишемии / реперфузии в почке крысы. Kidney Int. 2007. 72: 1493–1502. [PubMed] [Google Scholar] 88. Попков В.А., Плотников Е.Ю., Лямзаев К.Г., Силачев Д.Н., Зорова Л.Д., Певзнер И.Б., Янкаускас С.С., Зоров С.Д., Бабенко В.А., Зоров ДБ. Миторазнообразие. Биохим. Биохимия. 2015; 80: 532–541. [PubMed] [Google Scholar] 89. Аттарди Г., Шац Г. Биогенез митохондрий. Анну. Rev. Cell Biol. 1988. 4: 289–333. [PubMed] [Google Scholar] 90. Циммерман Р., Палуч Ю., Спринцл М., Нойперт В.Бесклеточный синтез митохондриального белка-носителя АДФ / АТФ Neurospora crassa. Евро. J. Biochem. 1979; 99: 247–252. [PubMed] [Google Scholar] 91. Циммерманн Р., Палуч Ю., Нойперт В. Бесклеточный синтез цитохрома c. FEBS Lett. 1979; 108: 141–146. [PubMed] [Google Scholar] 92. Vogtle FN, Wortelkamp S, Zahedi RP, Becker D, Leidhold C, Gevaert K, Kellermann J, Voos W., Sickmann A, Pfanner N, Meisinger C. Глобальный анализ митохондриального N-протеома определяет процессинговую пептидазу, критически важную для стабильности белка. Клетка. 2009. 139: 428–439. [PubMed] [Google Scholar] 93. Rojo EE, Stuart RA, Neupert W. Консервативная сортировка субъединицы 9 F0-ATPase: экспорт из матрикса требует дельта-pH через внутреннюю мембрану и матричный ATP. EMBO J. 1995; 14: 3445–3451. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 94. Neupert W, Herrmann JM. Транслокация белков в митохондрии. Анну. Rev. Biochem. 2007. 76: 723–749. [PubMed] [Google Scholar] 95. Кулавяк Б., Хопкер Дж., Геберт М., Гьярд Б., Видеманн Н., Геберт Н. Механизм импорта митохондриального белка имеет множественные связи с дыхательной цепью.Biochimica Biophysica Acta. 2013; 1827: 612–626. [PubMed] [Google Scholar] 96. Монаган RM, Уитмарш AJ. Митохондриальные белки подрабатывают в ядре. Тенденции Биохим. Sci. 2015; 40: 728–735. [PubMed] [Google Scholar] 97. Кляйне Т., Лейстер Д. Ретроградная передача сигналов: органеллы объединяются в сеть. Biochimica Biophysica Acta. 2016; 1857: 1313–1325. [PubMed] [Google Scholar] 98. Hackenbrock CR. Ультраструктурные основы метаболически связанной механической активности митохондрий. I. Обратимые ультраструктурные изменения с изменением метаболического устойчивого состояния в изолированных митохондриях печени.J. Cell Biol. 1966; 30: 269–297. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 99. Vital A, Vital C. Митохондрии и периферические невропатии. J. Neuropathol. Exp. неврология. 2012; 71: 1036–1046. [PubMed] [Google Scholar] 100. Сарнат Х. Б., Флорес-Сарнат Л., Кейси Р., Скотт П., Хан А. Эндотелиальные ультраструктурные изменения внутримышечных капилляров при митохондриальных цитопатиях у младенцев: «митохондриальная ангиопатия». Выключенный. J. Jpn. Soc. Neuropathol. 2012; 32: 617–627. [PubMed] [Google Scholar] 101.Behbehani AW, Goebel H, Osse G, Gabriel M, Langenbeck U, Berden J, Berger R, Schutgens RB. Митохондриальная миопатия с лактоацидозом и недостаточной активностью мышечной сукцинатцитохром-с-оксидоредуктазы. Евро. J. Pediatr. 1984. 143: 67–71. [PubMed] [Google Scholar] 102. van Ekeren GJ, Stadhouders AM, Egberink GJ, Sengers RC, Daniels O, Kubat K. Наследственная митохондриальная гипертрофическая кардиомиопатия с митохондриальной миопатией скелетных мышц, врожденной катарактой и лактоацидозом, Virchows Archiv. Патологический Анат. Histopathol. 1987; 412: 47–52. [PubMed] [Google Scholar] 103. Коллинз Т.Дж., Берридж М.Дж., Липп П., Бутман, доктор медицины. Митохондрии внутри клеток морфологически и функционально неоднородны. EMBO J. 2002; 21: 1616–1627. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 104. Кузнецов А.В., Troppmair J, Sucher R, Hermann M, Saks V, Margreiter R. Митохондриальные субпопуляции и гетерогенность, выявленные с помощью конфокальной визуализации: возможная физиологическая роль? Biochimica Biophysica Acta. 2006; 1757: 686–691. [PubMed] [Google Scholar] 105.Кузнецов А.В., Маргрейтер Р. Неоднородность митохондрий и митохондриальной функции внутри клеток как еще один уровень сложности митохондрий. Int. J. Mol. Sci. 2009; 10: 1911–1929. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 106. Ромашко Д.Н., Марбан Э., О’Рурк Б. Субклеточные метаболические переходные процессы и митохондриальные окислительно-восстановительные волны в клетках сердца. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 1998; 95: 1618–1623. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 107. Воробьев ИА, Зоров ДБ. Диазепам подавляет клеточное дыхание и вызывает фрагментацию митохондриального ретикулума.FEBS Lett. 1983; 163: 311–314. [PubMed] [Google Scholar] 108. Зоров Д.Б., Попков В.А., Зорова Л.Д., Воробьев И.А., Певзнер И.Б., Силачев Д.Н., Зоров С.Д., Янкаускас С.С., Бабенко В.А., Плотников Э.Ю. Старение митохондрий; есть митохондиральные часы? J. Gerontol. A. Biol. Sci. Med. Sci. 2017 г. http://dx.doi.org/10.1093/gerona/glw184. [PubMed] 109. Шапиро Л., Макадамс Х. Х., Лосик Р. Создание и использование полярности у бактерий. Наука. 2002; 298: 1942–1946. [PubMed] [Google Scholar] 110. Баркер М.Г., Уолмсли Р.М. Репликативное старение у делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe.Дрожжи. 1999; 15: 1511–1518. [PubMed] [Google Scholar] 111. Aguilaniu H, Gustafsson L, Rigoulet M, Nystrom T. Асимметричное наследование окислительно поврежденных белков во время цитокинеза. Наука. 2003; 299: 1751–1753. [PubMed] [Google Scholar] 112. Катаджисто П., Дохла Дж., Чаффер К.Л., Пентинмикко Н., Марьянович Н., Икбал С., Зонку Р., Чен В., Вайнберг Р.А., Сабатини Д.М. Стволовые клетки. Для стволовости необходимо асимметричное распределение старых митохондрий между дочерними клетками. Наука. 2015; 348: 340–343. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 113.Gergely P, Jr, Niland B, Gonchoroff N, Pullmann R, Jr, Phillips PE, Perl A. Устойчивая гиперполяризация митохондрий, повышенная продукция реактивного промежуточного кислорода и подщелачивание цитоплазмы характеризуют измененную передачу сигналов IL-10 у пациентов с системной красной волчанкой. J. Immunol. 2002; 169: 1092–1101. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 114. Либерман Э.А., Топалы В.П., Цофина Л.М., Ясайтис А.А., Скулачев В.П. Механизм сочетания окислительного фосфорилирования и мембранного потенциала митохондрий.Природа. 1969; 222: 1076–1078. [PubMed] [Google Scholar] 115. Scaduto RC, младший, Grotyohann LW. Измерение потенциала митохондриальной мембраны с использованием флуоресцентных производных родамина. Biophysical J. 1999; 76: 469–477. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 116. O’Reilly CM, Fogarty KE, Drummond RM, Tuft RA, Walsh JV., Jr. Количественный анализ спонтанной митохондриальной деполяризации. Биофизический журнал, 2003; 85: 3350–3357. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 117. Николлс Д.Г., Уорд М.В. Потенциал митохондриальной мембраны и эксайтотоксичность глутамата нейронов: смертность и милливольты.Trends Neurosci. 2000. 23: 166–174. [PubMed] [Google Scholar] 118. Браунер Т., Халсер Д.Ф., Штрассер Р.Дж. Сравнительные измерения мембранных потенциалов с помощью микроэлектродов и потенциалочувствительных красителей. Biochimica Biophysica Acta. 1984; 771: 208–216. [PubMed] [Google Scholar] 119. Форстер С., Тумсер А.Е., Худ С.Р., Плант Н. Характеристика родамина-123 в качестве индикаторного красителя для использования в анализах транспорта лекарств in vitro. PloS One. 2012; 7: e33253. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 120. Диас Дж., Диана А. , Фальчи А. М., Гремо Ф, Пани А., Батетта Б., Десси С., Изола Р.Внутри- и межклеточное распределение митохондриальных зондов и изменения после лечения модуляторами МЛУ. МСБМБ жизнь. 2001; 51: 121–126. [PubMed] [Google Scholar] 121. Фугит К.Д., Андерсон Б.Д. Роль pH и кинетики гидролиза с раскрытием кольца на высвобождение топотекана липосомами. J. Control. Отпустите. J. Control. Выпуск Soc. 2014; 174: 88–97. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 122. Саммерхейес И.К., Лампидис Т.Дж., Бернал С.Д., Надакавукарен Дж.Дж., Надакавукарен К.К., Шеперд Е.Л., Чен Л.Б. Необычное удержание родамина 123 митохондриями в мышечных и карциномных клетках.Proc. Natl. Акад. Sci. США, 1982, 79: 5292–5296. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 123. Дэвис С., Вайс М.Дж., Вонг-младший, Лампидис Т.Дж., Чен Л.Б. Потенциалы митохондрий и плазматической мембраны вызывают необычное накопление и удержание родамина 123 клетками MCF-7, происходящими от аденокарциномы молочной железы человека. J. Biol. Chem. 1985; 260: 13844–13850. [PubMed] [Google Scholar] 124. Modica-Napolitano JS, Aprille JR. Основа избирательной цитотоксичности родамина 123. Cancer Res. 1987. 47: 4361–4365. [PubMed] [Google Scholar] 125.Лемастерс Дж. Дж., Рамшеш ВК. Визуализация митохондриальной поляризации и деполяризации с помощью катионных флуорофоров. Методы Cell Biol. 2007. 80: 283–295. [PubMed] [Google Scholar] 126. Perry SW, Norman JP, Barbieri J, Brown EB, Gelbard HA. Зонды митохондриального мембранного потенциала и протонный градиент: практическое руководство. Биотехнологии. 2011; 50: 98–115. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 128. Дэвидсон С.М., Йеллон Д., Дюшен М.Р. Оценка митохондриального потенциала, кальция и окислительно-восстановительного состояния в изолированных клетках млекопитающих с помощью конфокальной микроскопии.Методы Мол. Биол. 2007; 372: 421–430. [PubMed] [Google Scholar] 129. Solaini G, Sgarbi G, Lenaz G, Baracca A. Оценка потенциала митохондриальной мембраны в клетках. Biosci. Отчет 2007; 27: 11–21. [PubMed] [Google Scholar] 130. Metivier D, Dallaporta B, Zamzami N, Larochette N, Susin SA, Marzo I, Kroemer G. Цитофлуориметрическое обнаружение митохондриальных изменений при раннем апоптозе клеток лимфомы Jurkat, вызванном CD95 / Fas / APO-1. Сравнение семи митохондрион-специфичных флуорохромов. Иммунол. Lett.1998. 61: 157–163. [PubMed] [Google Scholar] 131. Смайли С.Т., Рирс М., Моттола-Хартсхорн С., Лин М., Чен А., Смит Т.В., Стил Г.Д., мл., Чен Л.Б. Внутриклеточная гетерогенность потенциалов митохондриальных мембран, выявляемая липофильным катионом JC-1, образующим J-агрегаты. Proc. Natl. Акад. Sci. США, 1991; 88: 3671–3675. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 132. Salvioli S, Ardizzoni A, Franceschi C, Cossarizza A. JC-1, но не DiOC6 (3) или родамин 123, представляет собой надежный флуоресцентный зонд для оценки изменений дельта psi в интактных клетках: значение для исследований функциональности митохондрий во время апоптоза.FEBS Lett. 1997; 411: 77–82. [PubMed] [Google Scholar] 133. Чинопулос С., Треттер Л., Адам-Визи В. Деполяризация митохондрий in situ из-за окислительного стресса в нервных окончаниях, вызванного перекисью водорода: ингибирование альфа-кетоглутаратдегидрогеназы. J. Neurochem. 1999. 73: 220–228. [PubMed] [Google Scholar] 134. Джухасова М, Зоров ДБ, Ким Ш., Пепе С., Фу Кью, Фишбейн К.В., Зиман Б.Д., Ван С., Итрехус К., Антос С.Л., Олсон Э.Н., Соллотт С.Дж. Киназа-3бета гликоген-синтазы опосредует конвергенцию защитных сигналов для ингибирования поры перехода митохондриальной проницаемости.J. Clin. Расследование. 2004. 113: 1535–1549. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 135. Maftah A, Petit JM, Ratinaud MH, Julien R. 10-N нонилакридиновый оранжевый: флуоресцентный зонд, который окрашивает митохондрии независимо от их энергетического состояния. Биохим. Biophysical Res. Commun. 1989. 164: 185–190. [PubMed] [Google Scholar] 136. Якобсон Дж., Дюшен М.Р., Heales SJ. Внутриклеточное распределение флуоресцентного красителя нонилакридинового оранжевого реагирует на потенциал митохондриальной мембраны: значение для анализа кардиолипина и митохондриальной массы. J. Neurochem. 2002; 82: 224–233. [PubMed] [Google Scholar] 137. Терасаки М., Сон Дж., Вонг-младший, Вайс М.Дж., Чен Л.Б. Локализация эндоплазматического ретикулума в живых и фиксированных глутаральдегидом клетках с помощью флуоресцентных красителей. Клетка. 1984. 38: 101–108. [PubMed] [Google Scholar] 138. Пфаннер Н., Нойперт В. Транспорт белков в митохондрии: потенциал диффузии калия может управлять импортом носителя АДФ / АТФ. EMBO J. 1985; 4: 2819–2825. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 139. Голубек А., Вечер Дж., Опекарова М., Сиглер К.Ратиометрические измерения флуоресценции мембранного потенциала, генерируемого H (+) — АТФазой плазматической мембраны дрожжей, преобразованной в пузырьки. Biochimica Biophysica Acta. 2003; 1609: 71–79. [PubMed] [Google Scholar] 140. Мокраньяк Д., Нойперт В. Энергетика транслокации белков в митохондрии. Biochimica Biophysica Acta. 2008; 1777: 758–762. [PubMed] [Google Scholar] 141. Zwizinski C, Schleyer M, Neupert W. Перенос белков в митохондрии. Предшественник носителя АДФ / АТФ связывается с рецепторными участками изолированных митохондрий.J. Biol. Chem. 1983; 258: 4071–4074. [PubMed] [Google Scholar] 142. Ноджи Х., Ясуда Р., Йошида М., Киносита К., младший. Прямое наблюдение за вращением F1-АТФазы. Природа. 1997. 386: 299–302. [PubMed] [Google Scholar] 143. Sowa Y, Rowe AD, Leake MC, Yakushi T, Homma M, Ishijima A, Berry RM. Прямое наблюдение шагов вращения жгутикового мотора бактерий. Природа. 2005; 437: 916–919. [PubMed] [Google Scholar] 144. Ито Х, Такахаши А., Адачи К., Ноджи Х., Ясуда Р., Йошида М., Киносита К. Механически управляемый синтез АТФ с помощью F1-АТФазы.Природа. 2004. 427: 465–468. [PubMed] [Google Scholar] 145. Streif S, Staudinger WF, Marwan W, Oesterhelt D. Вращение жгутиков в архее Halobacterium salinarum зависит от АТФ. J. Mol. Биол. 2008; 384: 1–8. [PubMed] [Google Scholar] 146. Zullo S, Sieu LC, Slightom JL, Hadler HI, Eisenstadt JM. Последовательности Dloop митохондрий интегрированы в ядерный геном крысы. J. Mol. Биол. 1991; 221: 1223–1235. [PubMed] [Google Scholar]

А.П. Сумароков — литературное творчество и театральная деятельность. Краткая биография: Сумароков Александр Петрович Интересные статьи об А.П. Сумарокове

Ярчайшим представителем классика был Александр Сумароков (1717 — 1777).Однако уже в его творчестве намечаются отличия от заявленного им высокого «затишья». В «Высокой трагедии» он ввел элементы среднего и даже низкого стиля. Причина такого творческого подхода заключалась в том, что драматург стремился оживить свои творения, вступая в противоречие с прежней литературной традицией.

Цель творчества и идеи пьес Сумарокова

Принадлежавший к древнему дворянскому роду и воспитанный на идеалах благородства и чести, он считал, что все дворяне должны соответствовать этому высокому стандарту.Воспитание в дворянском корпусе, дружба и общение с другими молодыми дворянскими идеалистами только укрепили эту идею. Но реальность не соответствовала мечтам. Драматург повсюду встречал лень, трусость в светском обществе, был окружен интригами и лестью. Это его очень разозлило. Необузданный характер юного дарования часто приводил писателя к конфликтам с дворянским обществом. Например, Александр запросто мог бросить тяжелый стакан в помещика, который с энтузиазмом рассказывал о том, как он наказывает своих крепостных.Но будущему гению многое сошло с рук, так как он получил известность как придворный поэт и пользовался покровительством монархов.

А.П. Сумароков, художник Ф.Рокотов

Целью своего творчества — драматургии и поэзии — Сумароков считал воспитание у дворян благородных черт характера. Он даже рискнул отчитать монархов, поскольку они не соответствовали нарисованному им идеалу. Постепенно наставничество автора стало раздражать суд. Если в начале карьеры драматург обладал особым иммунитетом, то в конце жизни драматург лишился покровительства даже Екатерины II, которая так и не простила ему злых эпиграмм и посланий.Александр Петрович умер в одиночестве и нищете в возрасте 61 года.

Его драма носила откровенно назидательный характер. Но это не значит, что она была неинтересной или неоригинальной. Пьесы Сумарокова написаны блестящим языком. Драматург снискал себе известность среди современников

.

«Северный Расин», «Доверенное лицо Буало», «Русский Мольер».

Конечно, в этих пьесах есть подражание западным классикам, но избежать этого было практически невозможно.Хотя русская драма XVIII века была глубоко оригинальной, она не могла не использовать лучшие западные образцы для создания русских драматических произведений

.

Трагедии Сумарокова

Перу Александру Петровичу принадлежат 9 трагедий. Литературоведы делят их на две группы.

В первую вошли трагедии, написанные в 1740-1750 годах.

Это «Хорев» (1747), «Гамлет» (1748), «Синав и Трувор» (1750), «Аристона» (1750), «Семира» (1751), «Димиза» (1758).

Вторая группа трагедий написана после 10-летнего перерыва:

«Ярополк и Димиза» (1768) (переработка «Димиза» 1958) «Вышеслав» (1768), «Димитрий Самозванец» (1771), «Мстислав» (1774).

От трагедии к трагедии нарастает тиранический пафос произведений автора. Герои трагедий в соответствии с эстетикой четко делятся на положительные и отрицательные. В трагедиях действий практически минимум. Основную часть времени занимают монологи главных героев, часто адресованные зрителю, а не происходящему на сцене.В монологах автор с присущей ему прямотой излагает свои нравоучительные мысли и принципы нравственности. Из-за этого трагедии проигрывают в динамике, но суть спектакля оказывается заключенной не в действиях, а в выступлениях героев.

Первая пьеса «Хорев» была написана и поставлена ​​драматургом в годы учебы в дворянском корпусе. Она быстро завоевала признание и популярность. Сама императрица Елизавета Петровна любила его смотреть.Действие спектакля перенесено в эпоху Киевской Руси. Но «историчность» пьесы весьма условна, это просто ширма для выражения идей, вполне современных для эпохи драматурга. Именно в этой пьесе автор утверждает, что народ создан не для монарха, а монарх существует для народа.

Трагедия воплощает характерный для Сумарокова конфликт между личным и общественным, между желанием и долгом. Главный герой спектакля — киевский царь Кий — сам виноват в трагическом исходе конфликта.Желая проверить верность своего подданного Хорева, он поручает ему выступить против изгнанного из Киева отца своей возлюбленной Осмельды — Завлоха. Финал трагедии мог бы быть счастливым (как в вольном переводе «Гамлета» с измененным финалом), но интриги двора разоряют возлюбленную. По мнению Александра Петровича, в этом виноват царский деспотизм и надменность.

Тираническая мысль наиболее воплотилась в его последней трагедии — «Деметрий Претендент».В спектакле есть прямые призывы к свержению царской власти, высказанные устами второстепенных персонажей: Шуйского, Пармена, Ксении, Георгия. Насколько сильный резонанс вызвала публикация и постановка трагедии, можно судить по реакции Екатерины II, которая прочитала эссе и сказала, что это «крайне вредная книжка». При этом эта трагедия продолжалась в театрах до 20-х годов 19 века.

Комедия Сумарокова

Авторские комедии, несмотря на то, что по своим художественным характеристикам они слабее «высоких трагедий», имеют большое значение для становления и развития русской драматургии.Как и трагедии, его комедийные пьесы написаны с «просветительской», воспитательной целью, отличаются обвинительным пафосом. Комедии, в отличие от трагедий, написаны в прозе и не отличаются большим объемом (1-2, реже 3 действия). Часто они лишены четкого сюжета, происходящее в них выглядит фарсом. Главные герои комедий драматурга — люди, которых он видит в обычной жизни: священники, судьи, крестьяне, солдаты и т. Д.

Самая сильная сторона комедий — их красочный и глубоко самобытный язык.Несмотря на то, что на создание комедий автор потратил гораздо меньше времени, чем на трагедии, ему удалось передать колорит современной народной жизни. Из 12 написанных им комедий комедия называется. «Рогоносец воображением», в котором драматург высмеивает деспотизм и деспотизм помещиков.

О значении деятельности драматурга в создании и развитии русского театра —

Понравилось? Не скрывайте от мира своей радости — share

Александр Петрович Сумароков — один из ярчайших представителей русской литературы 18 века.Ему удалось теоретически обосновать классицизм как литературное направление, характерное для России того времени. Литературная деятельность Сумарокова дает основание считать писателя как продолжателем творчества Ломоносова, так и его противником. Отношения этих двух талантливых и неординарных личностей, начавшиеся с искреннего восхищения Сумароковым, который в 1748 году посвятил своему старшему коллеге строки: «Он — Мальгерб наших стран; он как Пиндар », они переросли в дружеские отношения, а затем в открытую личную и литературно-теоретическую неприязнь.

Как выдающийся драматург, поэт и один из самых плодовитых писателей своего времени, самоотверженно преданный литературному творчеству, А.П. Сумароков работал в основном для дворянства, тогда как классицизм Ломоносова носил национальный и национальный характер. Как позже писал Белинский, «Сумарокова были переоценены современниками и чрезмерно унижены нашим временем». Вместе с тем, при всех своих недостатках литературное творчество Сумарокова стало одной из важных вех в истории русской литературы и культуры XVIII века.

Биография Александра Петровича Сумарокова богата событиями, взлетами и падениями. Будущий писатель родился в 1717 году в небогатой аристократической семье. В детстве мальчик получил традиционное для его класса домашнее образование, а когда ему исполнилось 14 лет, родители отправили его в Земельный дворянский корпус, где могли учиться только дети знати, подготовленные для руководства в армии. , гражданская и судебная сферы. В здании, где преподавались история, языки, география, юридические науки, фехтование и танцы, юный Сумароков получил прекрасное по тем временам классическое образование.Там же ему привили любовь к театру и литературе. Со временем Дворянский корпус стал рассадником прогрессивной дворянской культуры. Много времени уделялось литературе и искусству; группа студентов, под руководством офицеров, в 1759 г. начала издавать журнал «Простой, в пользу бывшего», где Сумароков издавал после окончания корпуса в 1940 г. драматический репертуар. Еще будучи студентом, в здании были напечатаны две его оды в честь празднования нового 1740 года.

После окончания дворянского корпуса Сумароков служил в военно-полевом управлении, но все свободное время посвящал литературной деятельности, которую считал профессиональным делом. Что было довольно необычно для того времени.

Воспитанный в Корпусе в духе высоких представлений о достоинстве, чести и добродетели дворянина, о необходимости беззаветного служения Отечеству, он мечтал с помощью литературы донести эти идеалы до всего дворянского общества.Писатель обратился к властям от имени прогрессивной части дворянской общины. Со временем Сумароков стал главным идеологом дворянства как сословия, но не консервативного, а нового дворянства, являющегося продуктом петровских реформ.
Дворянство, по Сумарокову, должно служить общественному прогрессу. И писатель с усердием берется защищать интересы знати. Рассматривая существующий крепостной строй как вполне естественное и узаконенное явление, он осуждал чрезмерную жестокость помещиков-феодалов, протестовал против превращения крепостного права в рабство и считал всех людей равными по рождению.Как писал Сумароков в комментариях к «Поучению» Екатерины II, «нельзя продавать людей, как скот». Но при этом он написал строки: «Крестьянская свобода не только вредна для общества, но и вредна, и почему ее нет необходимости толковать. Сумароков считал, что дворяне были «первыми членами общества» и «сыновьями отечества» в силу своего воспитания и образования и, следовательно, имели право владеть и управлять крестьянами, которых он называл «рабами отечества».

Будучи убежденным монархистом и ярым сторонником просвещенного абсолютизма, писатель резко критиковал монархов, забывающих, что власть над подданными предполагает также выполнение возложенных на них обязанностей. «… мы рождены для вас. И ты родился для нас », — написал он в одной из своих од. Об этом Сумароков тоже не устает напоминать в своих трагедиях. Такая критика временами ставила его в оппозицию к правительству.

Внешне вполне благополучная, полная признания и успехов, жизнь Сумарокова, тем не менее, была трудной и полной горестей.Писатель был удручен тем, что среди представителей своего сословия не нашел людей, близких к тому идеалу, который он сам создал. Разочарованный все больше и больше, он яростно осуждает непросвещенных, деспотичных и жестоких дворян, высмеивает их поведение и боярское высокомерие в баснях и сатире, осуждает взяточников, критикует фаворитизм при дворе. Разъяренная знать стала преследовать писателя. Крайне раздражительный и гордый Сумароков, уже привыкший к признанию его литературного таланта коллегами-писателями и неспособный сдерживать эмоции, часто выходил из себя.Иногда дело доходило до истерики, отчего о нем говорили в городе. Честный и прямой Сумароков никого не подвел. Он говорил грубые вещи высокопоставленным государственным чиновникам, лихорадочно защищал свои авторские права от посягательств, вслух проклинал произвол властей и их взяточничество, дикость российского общества, а в ответ благородное «общество» мстило гражданам. писатель, сознательно разозлил его и открыто издевался над ним …

Роль Сумарокова в становлении и развитии русского театра как явления огромна.Он был одним из основателей и первым директором первого постоянного русского театра. Распоряжение о создании театра и о назначении Сумарокова было подписано Елизаветой I в 1756 году. Для него театральная деятельность была возможностью осуществить то, что он считал своей главной целью — воспитание знати.

Существование театра было бы невозможно без драматических произведений Сумарокова, составляющих его репертуар. К моменту открытия театра он уже написал пять трагедий и три комедии.Современники высоко ценили драматурга и считали его «основоположником русского театра».

Параллельно с театральной деятельностью писатель много и плодотворно работал в литературной сфере. В период с 1755-1758 гг. он активно сотрудничает с академическим журналом «Ежемесячные сочинения», а в 1759 г. начал издавать собственный сатирический и морализаторский журнал «Трудолюбивая пчела», ставший первым частным журналом в России.

Работа в качестве директора длилась около пяти лет, в течение которых ему пришлось столкнуться со многими техническими и финансовыми проблемами, которые он, по большей части, из-за своей неблагонадежности и суровости не мог решить.В этот период ему неоднократно приходилось обращаться к всесильному фавориту Елизаветы Петровны, графу Шувалову, и вступать в конфликты с ним и другими дворянами. В конце концов, он был вынужден покинуть свое детище — театр, которому он посвятил много времени и сил.

Последние годы жизни Сумарокова были для писателя особенно тяжелыми. Он уезжает из Санкт-Петербурга и переезжает в Москву, где продолжает много писать. Либеральные заявления Екатерины II, которая на тот момент была женой наследника престола, вывели его в ряды антилизаветинской дворянской оппозиции.

После переворота 1762 года, в результате которого на престол взошла Екатерина II, писатель переживает глубокое разочарование, связанное с крахом его политических надежд. Оказавшись теперь в оппозиции к Екатерине, он создает трагедии «Димитрий Самозванец» и «Мстислав» на политическом фоне. В «Деметрии Самозванце» резко разоблачен монарх-деспот и раздаются призывы к его свержению. Дворянство с неудовольствием воспринимает такую ​​политическую направленность творчества писателя, но он продолжает иметь успех в литературных кругах, но это не может утешить гордости Сумарокова.Своей резкостью и непримиримостью он настраивает юную императрицу против себя.

Чашу терпения консервативных дворянских кругов и двора переполнили новости о том, что Сумароков, аристократ по происхождению и идеолог дворянства, женился на одной из своих крепостных. Против писателя начинается громкий судебный процесс, инициированный семьей его первой жены и требующий лишения имущественных прав его детей от второго брака. И хотя процесс был проигран противоборствующей стороной, это стало причиной полного разорения Сумарокова.Запутавшись в финансовых проблемах, писателю пришлось смиренно попросить богача Демидова не выгнать его и его семью из дома за неуплаченные долги. К этому добавляются преследования высокопоставленной знати. В частности, генерал-губернатор Москвы Салтыков становится организатором провала сумароковской трагедии «Синав и Трувор». Доведенный до нищеты, осмеянный и брошенный всеми писатель начинает пить и тонет.

Когда Сумароков скончался в октябре 1777 года, не выдержав бедствий, у его семьи не было средств на похороны.Знаменитого писателя, драматурга и общественного деятеля на Донском кладбище похоронили на свои средства актеры созданного им Московского театра.

Анализируя жизнь и творчество Сумарокова, можно увидеть, что основная причина его неудач заключалась в идеалистических представлениях о жизни и отсутствии практичности. Он был первым дворянином, сделавшим литературу важным делом своей жизни и профессии. Однако в то время литературная деятельность не могла обеспечить материальное благополучие, и это стало причиной материальных проблем Сумарокова.Как писал писатель, обращаясь с петицией к Екатерине II: «Все это главная причина моей любви к поэзии, для меня … не столько к званиям и к собственности, сколько к моей музе».

Сам Сумароков, сильно преувеличивая свою роль в формировании русской поэзии, считал себя ее родоначальником и заявлял, что, когда он начал писать стихи, ему не у кого было учиться, и он был вынужден все добираться самостоятельно. Конечно, эти утверждения очень далеки от истины, но также нельзя умалять заслуги Сумарокова в становлении и развитии русской поэзии.Если Василий Кириллович Тредиаковский разработал правила силлаботонического стихосложения применительно к русскому языку, а Ломоносов стал автором масштабных, то Сумароков создал образцы практически всех типов русского тонического стиха. Во всех своих обличьях, как драматург, поэт, теоретик, критик, он стремился служить обществу и считал литературную деятельность одной из форм активного участия в общественной жизни своей страны. Он был настоящим патриотом и благородным просветителем, творения которого высоко ценились прогрессивными людьми того времени, в частности Радищевым и Новиковым.

Большой заслугой А.П. Сумарокова также является утверждение классицизма в России. Он выступил и как один из первых теоретиков русского классицизма, и как писатель, создавший образцы практически всех жанров, предусмотренных этим литературным направлением.

Сумароков начал свою литературную деятельность еще в 1740 году с написания од, в которых он подражал уже известному в то время Тредиаковскому. Познакомившись с одами Ломоносова, Сумароков пришел в восторг от них и долгое время работал под их влиянием.Однако прославил Сумарокова не жанр оды. Ему было сложно добиться славы поэта-лирика и одного из величайших русских драматургов.

Важным событием для литературной общественности стали два поэтических послания, опубликованные Сумароковым в 1748 году, в которых автор объявил себя теоретиком классицизма. В первом из них, озаглавленном «О русском языке», он пишет о необходимости избегать введения иностранных слов в русский литературный язык.Вместе с тем писатель приветствует использование в литературе вневременных церковнославянских слов. В этом Сумароков приближается к Ломоносову.

Во втором произведении — «Эпистоле на поэзию» выражены взгляды, противоположные суждениям по этому поводу Ломоносова, ставившего оду превыше всех литературных жанров, а Сумароков утверждает равенство всех жанров и не отдает предпочтения никаким. их. «Все достойно похвалы: будь то драма, эклог или ода — сочиняйте то, что привлекает вас природа», — пишет поэт.

Спустя много лет оба этих послания были объединены в одно и переработаны. Получившееся в результате произведение «Наставление писателям, которые хотят быть» было опубликовано в 1774 году.

После публикации послания на Сумарокова обрушились обвинения в плагиате. В частности, Тредиаковский упрекал писателя в заимствовании идей, выраженных в «Искусстве поэзии» Буало. Сумароков не отрицал своей зависимости от теории французского поэта, однако указал, что, как и сам Буало многому, но не всему, научился у Горация, так и он »… не взял всего у Боало … ».

Драматургическая деятельность Сумарокова. К 40-м годам 18 в. относится и начало деятельности Сумарокова как драматурга, считавшего театр самым действенным средством воспитания дворянства. В своих трагедиях он поднимает важные общественно значимые вопросы. Современники, называвшие Сумарокова «северным Расином», высоко оценили этот вид его творчества и признали его основоположником драматургии русского классицизма.

Именно трагедии Сумарокова могут дать наиболее полное представление о его политических взглядах. В них он выражает свое стремление создать такое общество, в котором каждый из его членов будет знать и выполнять свои обязанности. Писатель стремился вернуть «золотой век», считая при этом, что процветание общества возможно при существующем общественном строе, если устранить некий беззаконие и беспорядок.

С помощью своих трагедий Сумароков пытался показать, каким, в его понимании, должен быть поистине просвещенный монарх.Трагедии также должны были воспитать «первых сынов отечества» — дворянство, пробудив в них патриотизм и чувство гражданского долга. Он без устали убеждал монархов, что не только подданные рождены, чтобы служить монарху, но и монарх должен заботиться о благах своих подданных.

Первое драматическое произведение Сумарокова — трагедия «Хорев» — вышло в свет в 1747 году. Действие трагедии происходит в Древней Руси, и хотя имена героев взяты из исторических источников, реальных событий в ней нет.Однако и в дальнейшем в своих трагедиях он старался выбирать псевдоисторические сюжеты о прошлом Отечества, с ярко выраженной патриотической окраской, считая такие сюжеты более эффективными в воспитании благородных дворян. Именно патриотизм русского классицизма стал его отличительной чертой от западноевропейской, основанной преимущественно на античной тематике.

Трагедии Сумарокова действительно имели неоценимую просветительскую ценность. Многие дворяне, не очень любившие читать, но старавшиеся идти в ногу со временем и регулярно посещать театральные постановки, именно со сцены получали уроки нравственности и патриотизма, слушали высокие слова о благородстве и долге, и , пожалуй, впервые получил пищу для размышлений о несправедливости существующей тирании. .. Один из самых выдающихся педагогов 18 века. Н. И. Новиков писал о Сумарокове, что, хотя он первым написал трагедии на русском языке по всем правилам театрального искусства, он преуспел в этом настолько, что его можно было поставить в один ряд с Расином.

Интересно, что сам драматург был крайне недоволен зрителями, которые вместо того, чтобы слушать, грызли орехи и пороли виноватых слуг.
Созданные для воспитания и воспитания только знати, драматические произведения Сумарокова имели широкий общественный резонанс.По свидетельствам современников, одно из лучших произведений драматурга — пьеса «Деметрий Самозванец» пользовалась большой популярностью в широких массах даже в 1820-е годы.

Комедия Сумарокова

В жанре комедии биография Сумарокова довольно богата. С ее помощью автор умело выразил свои мысли.

Комедия «Послание о поэзии» определяется драматургом как социально-просветительская, где в забавной форме раскрываются человеческие пороки, разоблачение которых также должно способствовать их освобождению. Формулируя, таким образом, теорию этого жанра, Сумароков отметил, что очень важно отличать комедию от трагедии и от фарсовых игр:

«Для знающих людей веселья не пишешь: рассмешить без причины — дар злой души».

Сумароков, сумевший отличить комедию от веселья толпы, обращается в своих произведениях к практике народного театра. Сами комедии невелики по объему и написаны в прозе.В них нет сюжетной основы. Особенно это касается первых комедий Сумарокова, для которых характерна фарсовая комичность. Все персонажи были замечены им из русской жизни.

Подражая французским комедиям Мольера, Сумароков был далек от комедий западного классицизма, которые обычно всегда были в стихах и состояли из пяти действий. По стандартам он должен был содержать композиционную строгость, законченность, с обязательным соблюдением персонализации.Что касается Сумарокова, то его имитация итальянских интермедий и французской комедии сказалась в большей степени, только в использовании условных имен персонажей: Дорант и Эраст, Дюлиз и Изабелла.

Он написал двенадцать комедий. У них мог быть ряд преимуществ, но по художественной и идеологической ценности они уступали трагедиям драматурга.

Среди первых комедий были: «Трезотиниус», «Пустая ссора» и «Монстры», написанные в 1750 году.В 60-е годы появилась группа комедий: «Ядовитый» и «Приданое обманом», «Нарцисс» и «Страж», «Хитрый человек» и «Три брата вместе». В 1772 году вышли следующие три комедии: «Безрассудный», «Рогоносец воображением» и «Мать друга дочери». Комедии Сумарокова служили для него в большей степени средством полемики, поэтому большинство из них отмечены буклетным характером.

Давно не работал над комедиями.Это было его отличительной чертой от написания трагедий. Каждый действующий персонаж его первых комедий, выходя на сцену, показывал публике свои пороки, а сцены имели механическую связь друг с другом. В небольших комедиях участвовало множество персонажей, до 10 персонажей в каждом. Портретное сходство персонажей давало возможность современникам узнавать тех, кто послужил прототипами того или иного героя. Повседневные подробности и негативные явления жизни того времени придавали его комедиям связь с очевидной действительностью вне зависимости от условности образа.

Величайшей силой комедий драматурга был их язык. Он был ярким и выразительным, часто окрашенным чертами живого диалекта. В этом проявилось стремление писателя продемонстрировать индивидуальность речи каждого из персонажей, что особенно характерно для комедий Сумарокова, написанных позже.

Часто направленные против врагов, в сфере литературной деятельности противоречивый характер первых комедий Сумаркова легко прослеживается в комедии-памфлете «Трезотиниус».Главный герой в ней — учёный-педант, в котором изобразился Тредиаковский. Образы, созданные в первых комедиях, далеки от стандартных обобщений и носили приблизительный характер. Несмотря на то, что условное изображение персонажей характерно для второй группы комедий, они все же отличаются большой глубиной и ограниченностью образа. В них весь упор сделан на главного героя, все остальные герои присутствуют только для того, чтобы раскрыть основы персонажа, главного.Например, «Страж» — одна из комедий, в которой дворянин Чужестранец является ростовщиком и крупным аферистом. «Ядовитый» — несет клеветник Герострат, а «Нарцисс» — комедия о самовлюбленном щегле.

Второстепенные персонажи — это персонажи с положительными характеристиками, действующие только как резонаторы. Полученные Сумарковым юмористические образы отрицательных героев имели гораздо больший успех, чем положительные. В их персонажах подчеркнуты сатирические и бытовые моменты, хотя они были далеки от истинной реальности социально-обобщенного типа.

Пожалуй, комедия «Страж» — одна из лучших комедий того периода. В центре внимания — образ дворянина — скромного и жадного чужеземца, обдирающего попавших под его опеку сирот. Настоящая личность Незнакомца — родственник самого Сумарокова. Примечательно, что он снова играл центральную роль в других комедиях. В The Guardian Сумароков не демонстрирует носителя одного-единственного порока, а создает сложный персонаж. Перед нами предстает не только скряга, не знающий совести и жалости, мы видим фанатика, невежды и распутника.

Некоторое сходство с Тартюфом, Мольер, рисует обобщенный и довольно условный образ сатирического жанра, ограниченного порочным русским дворянином. Дополняет раскрытие характера, речевых характеристик и бытовых мелочей. Речь Чужеземца изобилует пословицами и поговорками: «то, что взято, свято», «ругань не вешает на воротник». В его ханжеском покаянии при обращении к Богу речь наполнена церковными славянами: «Боже, вот, я как мошенник и бездушный и не имею ни малейшей любви ни к Тебе, ни к ближнему своему; один, веря в свою любовь к человечеству, я взываю к тебе: помни меня, Господи, в твоем царстве.«

Удивительно, но даже положительным героям в комедиях Сумарокова не придают живости. Большинство из них действуют как резонаторы. Один из таких резонаторов — Валерий из комедии «Гардиан». Распространенные имена отрицательных персонажей: Чужеват, Кащей, Герострат, соответствовали морализаторским целям, характерным для классицизма.

Период 60-х и 70-х годов характеризуется ростом оппозиционных настроений по отношению к просвещенному абсолютизму среди разной интеллигенции и прогрессивной знати.Это был период, когда русская просветительская мысль обратилась к крестьянскому вопросу. В разных литературных жанрах момент взаимоотношений помещиков и крестьян стал решаться достаточно пристально, социально осознанно. Окружающая человека жизнь, стремление к комплексному раскрытию психологии персонажей героев в сложившихся определенных социальных условиях характерны для лучших драматических произведений второй половины века.

Первую бытовую комедию Фонвизин написал в 1766-1769 гг.Он имел содержание, наполненное смыслом жизни русской знати из провинции, и назывался — «Бригадир». Ее влияние определенным образом отразилось в более поздних комедиях Сумарокова. Вслед за «Бригадиром» Фонвизина вышла лучшая комедия в творчестве Сумарокова. Эта пьеса называется «Рогоносец из воображения». Она, в свою очередь, опередила появление спектакля Фонвизина «Минор». В центре внимания писателя-драматурга была ограниченная интересами жизнь провинциальных небогатых помещиков Викула и Хавроня.Они невежественны, для которых характерна ограниченность взглядов. Однако герои комедии Сумаркова лишены жизненной устойчивости. Высмеивают ограниченность и тупость этих людей, которые говорят только о посеве, о сборе урожая, об обмолоте, о цыплятах, Сумароков также изображает ряд черт, вызывающих симпатию к героям, трогая публику своей взаимной привязанностью. В данном случае эти персонажи Сурмакова предшествуют гоголевским «Старосветским помещикам».А комедия «Рогоносец из воображения» — вершина творчества Сумарокова в этом жанре.

Поэзия Сумарокова

Творчество Сумарокова проявилось в разнообразии и богатстве поэтического жанра. Стремясь обеспечить стандарт для всех типов поэзии, писатель смог предвидеть теорию классицизма в своем творчестве. Создал оды и элегии, песни и эклоги, идиллии и мадригалы, а также множество эпиграмм и притч. Основными направлениями его поэзии были лирические и сатирические.И все же в первые десять лет творческой деятельности он начал создавать песни о любви, которые пользовались большой популярностью у современников.

Область любовной лирики дала ему возможность для несомненных открытий, обращаясь к человеку и его природным слабостям. Независимо от условного образа героев, в своих песнях писатель старается раскрыть внутренний, глубокий мир и искренность чувств героев. Его тексты задушевны и просты. Он наполнен непосредственностью, присущей ему ясностью выражения.Лирика Сумарокова, появившаяся вслед за лирикой Петра Великого, в области содержания и в технике поэзии сделала огромный шаг вперед.

Любил использовать технику антитезисов, чтобы максимально раскрыть глубину психологического состояния своих лирических героев, позволив романтизму и душевным качествам войти в жизнь и судьбу человеческих сердец. Признавая полезность прав любовных сюжетов, где чувства побеждены разумом, сам Сумароков очень далек от морализаторских позиций.

«Любовь — это источник и основа всего дыхания, а в дополнение к этому источник и основа поэзии», — пишет автор в своем предисловии к Эклогам.

Песня «Напрасно прячусь …» кажется одной из лучших по своей глубокой сути и искренности чувств, дополняющая тонкий психологизм. В этом стихотворении автору удалось передать борьбу страстей и разума, тонкие переживания человеческой души и сердца.

Песни: «В роще гуляли девушки», «Прости, родная, свет мой, прости» и «Почему сердце трепещет, почему горит кровь», написанные им в народном духе.Кроме них создаются военные песни и песни на сатирические стихи. Также Сумароков пишет на военную тему «Ой, ты, сильный, крепкий город Бендеры». В своих песнях он использует разные поэтические метры, повторяя народный стиль в ритме ряда песен.

Сумароков, писавший оды и псалмы, стал образцом разных жанров поэзии. Развитие последующей поэзии в некотором роде было обусловлено влиянием его поэзии. В области лирики его учениками стали Н. Львов, Нелединский-Мелецкий и другие.

Однако читающая публика гораздо больше отдала предпочтение поэзии Сумарокова, состоящей из сатирических сюжетов, а также его эпиграмм, притч и сатир. «Его притчи почитаются как сокровище русского Парнаса. В этом стихотворении он намного превосходит Федру и де ла Фонтен», — писал Н.И. Новиков.

Совершенно справедливо исследователи указывают на открытие Сумароковым жанра басни, особенно для русской литературы, придавая ей тот облик, в котором она жила и живет с тех пор.Он написал 374 притчи — вольный ямб на разные ноги, ставшие впоследствии классическим размером басни в России. Его басни подобны живым сатирическим рассказам, в которых они подвергались насмешкам и осуждению беспорядков в нашей русской жизни, а их герои — конкретные носители пороков, в том числе политических.

Сумароков был, пострадали все слои русского общества. Осужденные автором короли — это его львы, о которых он свободно рассуждает в «Болване» и «Пире льва».Почти все его сатирические произведения направлены против взяточников и дворян, писарей и бюрократов. В его баснях неумолимому осуждению, в его баснях подвергаются русские дворяне и невежественные, жестокие помещики-крепостники в «Самонадеянной мухе» и «Сатире и мерзости», а также всевозможные чиновники.

Ненависть писателя к чиновникам описывала Белинский: «Каким бы ни был талант Сумарокова, его сатирические выпады на« крапивное семя »непременно будут по праву удостоены чести историка русской литературы.”

Суровая сатира басен Сумарокова вызвала необходимость ссылаться на очевидные жизненные истории, а притчи наполнены сценами из самой жизни, сопровождаемыми остроумными и меткими подробностями быта. Непосредственно в сатирическом жанре творчества драматурга была заложена тенденция реализма. Басни Сумарокова разносторонни, разнообразны по своему содержанию, но в каждой из них высмеиваются лицемерие и скупость. То ли в лице купеческой вдовы из притчи «Безногий солдат», то в обычае кулачного боя в «Кулачном бою».Сумароков рисует в «Споре» забавную сцену, в которой спорящая жена донимает мужа своей сварливостью, оспаривая очевидное.

Большинство сюжетов притч Сумарокова не новы по своему содержанию. Подобные сюжеты уже встречались у Эзопа, Лафонтена и Федра, но именно басни Сумарокова отличаются своим содержанием, стилем и новым размером басни. Они наполнены актуальностью и обращают свое внимание на российскую действительность с характерной резкостью в своих нападках и намеренно простым и грубым стилем.Такой подход обеспечивает басня жанра «низкий дух». Такая резкость тона и грубость стиля, с нарисованными картинками, была вызвана стремлением раскрыть пороки действительности. Это явно отличало манеру басни Сумарокова от западных сатириков.

Читая притчи драматурга, отчетливо чувствуется сочный и живой язык, близкий к просторечию, полный поговорок. Написанные с их помощью притчи легли в основу двух книг Сумарокова, которые назывались «Притчи Александра Сумарокова» и были изданы в 1762 и 1769 годах.За творчеством Сумарокова в басне последовали его ученики и современники: М. Херасков, А. Ржевский, И. Богданович и другие.

Пафос разоблачения характерен для всех произведений Сумарокова. Его сатира, написанная живой речью в стихах, также наполнена им. В сатире писатель расширяет и продолжает линию Кантемира в «О дворянстве» как по теме, так и по направлению — он поднимается до уровня сатиры «Филарет и Евгений». Произведения направлены на высмеивание дворянства, которое щеголяет своим «благородством» и «дворянским титулом».Написано вольным ямбом, как и притча, одного из лучших сатиров Сумаркова «Наставления сыну». В нем он резко и резко изображает старого хитрого писаря, который, умирая, учит сына, как быть счастливым в жизни, по примеру отца — не идти прямым путем. Остальные сатирические произведения автора написаны размером с александрийский стих.

Против галломанской знати, засоряющей очарование русского языка, Сумароков также выступает в своей сатире «О французском языке».Особенно интересен его сатирическое произведение «Хор извращенному свету», написанное Сумароковым на заказ. Он был создан для Торжественного маскарада Минервы в Москве. Маскарад был приурочен к восшествию на престол Екатерины II и состоялся в 1763 году на Масленице. Однако такая сатирическая острота и актуальность «Хора» Сумарокова была допущена только в сокращенном варианте. Рассказывая об идеальной заморской стране с ее похвальным порядком, автор рассказывает о волнениях и беспорядках, которые явно и мучительно царят в его стране.

«Хор» — близкий по поэтическому складу к русской народной песне. Это произведение заслуженно занимает почетное место в сатирическо-обвинительном стиле русской литературы XVIII века. Всегда считая крепостное право необходимой мерой, Сумароков выступал против чрезмерной жестокости помещиков, злоупотребляющих своей властью над крестьянами. Острота сатиры в «Хоре» хорошо ощущалась современниками. Впервые «Хор» был опубликован полностью только в 1787 году Н. И. Новиковым в собрании сочинений Сумарокова, после его смерти.Спустя несколько десятилетий, в 40-х годах XIX века, сатирические произведения Сумарокова стали публиковаться в сокращенном виде.

Обращаем ваше внимание на то, что в биографии Сумарокова Александра Петровича представлены самые основные моменты из жизни. Некоторые второстепенные жизненные события могут остаться незамеченными в этой биографии.

Русский дворянин, поэт, писатель и драматург 18 века. Его часто называют «отцом русского театра».

В 1756 году по указу императрицы Елизаветы Петровны Построен постоянный театр для Сената и А.Директором назначена Сумарокова П. . Чтобы облагородить звание актеров в глазах малообразованной публики, новый режиссер добился последнего благородного отличия — права носить саблю.

А.П. Сумароков написал множество пьес для театра. Работая для театра, он одновременно писал: оды, элегии, басни, сатиры, притчи, эклоги, мадригалы, статьи и т. Д. В отличие от М.В. Ломоносова , он считал, что поэзия должна быть, прежде всего, не величественной, а «приятной».

В январе 1759 г. А.П. Сумарокову удалось добиться нового постановления Елизаветы : «Русский театр для комиков и др. … впредь находиться в отделе придворной канцелярии и называть их придворными». К содержанию труппы прибавилось 3000 рублей. Актерам повысили зарплату, укрепились их позиции.

«Но характер русского театра кардинально изменился. Он полностью потерял самостоятельность и даже в выборе репертуара теперь полностью зависел от Судебной канцелярии и невежественного рыцарского маршала Карла Сивсрса, который ее возглавлял.Сумароков без устали ссорился с ним, жаловался на того, кто столько сделал для русской культуры и, казалось бы, до сих пор имеет влияние, принимая претензии к невиновным актерам.

«Прошу только, — раздраженно и обиженно писал он в одном из писем, — что если я заслуживаю того, чтобы меня выбросили из театра, то хотя бы без продолжения … За мои работы в театре. театр, который мне кажется больше, чем то, что делал Волков Шишаки, и я не могу быть в команде Волкова, но я не буду просить, чтобы меня отстранили от театра раньше, пока я не сойду с ума.«

Сумароков в своих письмах либо просил об отставке, либо угрожал, что в случае увольнения он перестанет быть писателем, по крайней мере, драматическим. Он поклялся своей честью, своей фамилией, надеясь, что его угроза напугает Элизабет и он сможет защитить себя как директор театра. Но Елизавете Петровне его жалобы давно надоели. Ей не все нравилось в его трагедиях, которые постоянно подчеркивали мысль о том, что потакание монарху собственным страстям ведет к несчастью его подданных.И хотя в этих трагедиях всегда шел разговор об идеальном монархе, под которым якобы подразумевалась Елизавета, она не могла не понимать истинный смысл назиданий их создателя. После следующего письма Сумарокова Шувалову летом 1761 г. его отставка была санкционирована. Сумароков прогремел громом и молнией. Но он был добродушным. И он был увлечен театром. К тому же русский театр продолжал ставить его произведения — никакие указы не могли прервать неразрывную связь Сумарокова с русской эстрадой.«

Куликова К.Ф., первые артисты Русского театра, Л.,« Лениздат », стр. 50-51.

А.П. Сумароков оставил нам впечатления от русского театра своего времени: «Служащему плести хвалу … это только неуместно, если это неприлично … тем, кто пришел к Семире, сядьте возле оркестра и грызть орехи и думать, что когда за вход с позором заплачены деньги, можно кулаками бить партер, а в ящиках громко рассказывать истории своей недели.Вы, путешественники, побывавшие в Париже и Лондоне, скажите мне, грызете ли вы там орехи во время спектакля драмы, а когда спектакль идет в самом разгаре, пьяные кучера, поссорившиеся между собой, бьют кнутом к тревоге окружающих. целые киоски, ложи и театр? «

Луначарский М.В., Русская критика от Ломоносова до предшественников Белинского, в Сборнике: М.В. Ломоносов: pro et contra / Сост. М.А.Маслин, Санкт-Петербург,« Российская христианская гуманитарная академия », 2011, с.640.

Надпись на постаменте Медного всадника: «Petro Primo Catharina Secunda» — «Петр Первый, Екатерина Вторая» предложил именно А.П. Сумароков .

После учреждения Петра I газеты «Санкт-Петербургские ведомости», правительство сохранило монополию на печатное слово, но в 1759 г. А.П. Сумароков получил разрешение издать первый частный журнал в России: «Трудолюбивая пчела». , вышло тиражом 1200 экз.

А в 1759 году он написал прославившуюся эпиграмму:

Танцовщица! Ты богат. Профессор! Вы несчастны.
Конечно, голова в отношении меньше, чем ноги.

Сумароков Александр Петрович

Сумароков Александр Петрович (1717 — 1777), поэт, драматург. Родился 14 ноября (25 н.э.) в Москве в старинной дворянской семье. До пятнадцати лет учился и воспитывался дома.

В 1732-40 учился в Земельном дворянском корпусе, где начал писать стихи, подражая Тредиаковскому.Он служил адъютантом графа Г. Головкина и графа А. Разумовского и продолжал писать, испытывая в это время сильное влияние Ломоносова.

Спустя время он находит свой жанр — песни о любви, получившие общественное признание и разошедшиеся в списках. Он разрабатывает поэтические приемы изображения душевной жизни и психологических конфликтов, которые позже использовал в трагедиях.

Стихи Сумарокова неодобрительно встретил Ломоносов, сторонник гражданской темы.Полемика между Ломоносовым и Сумароковым по вопросам поэтического стиля явилась важным этапом в развитии русского классицизма.

От любовных песен Сумароков перешел к поэтическим трагедиям — «Хорев» (1747), «Гамлет» (1748), «Синав и Трувор» (1750). В этих произведениях впервые в истории русского театра использованы достижения французской и немецкой учебной драмы. Сумароков сочетал в них личные, любовные темы с социальными и философскими проблемами.Появление трагедий стимулировало создание Русского театра, директором которого был Сумароков (1756 — 61).

В 1759 году он издал первый русский литературный журнал «Трудолюбивая пчела», перешедший на сторону придворной группы, которой руководила будущая императрица Екатерина II.

В начале правления Екатерины II литературная слава Сумарокова достигает своего апогея. Молодые сатирики, объединенные вокруг Н. Новикова и Фонвизина, поддерживают Сумарокова, который пишет басни против бюрократического произвола, взяточничества и бесчеловечного обращения помещиков с крепостными.

В 1770 году, перебравшись в Москву, Сумароков вступил в конфликт с московским главнокомандующим П. Салтыковым. Императрица встала на сторону Салтыкова, на что Сумароков ответил издевательским письмом. Все это ухудшало его общественное и литературное положение.

В 1770-х годах создал свои лучшие комедии («Рогоносец из воображения», «Веселое», 1772 г.) и трагедии «Дмитрий Самозванец» (1771 г.), «Мстислав» (1774 г.). Участвовал как режиссер в работе театра при Московском университете, издавал сборники «Сатиры» (1774), «Элегии» (1774).

Последние годы жизни отмечены материальными лишениями, потерей популярности, что привело к пристрастию к спиртным напиткам. Это стало причиной смерти Сумарокова 1 октября (12 век) 1777 года в Москве.

Краткая биография из книги: Русские писатели и поэты. Краткий биографический словарь. Москва, 2000.

Более известен как «отец русского театра».

Александр Петрович Сумароков получил свой первый литературный опыт, опубликовав несколько стихотворений-поздравлений императрице Анне Иоанновне.

После окончания кадетского корпуса его направили в Русский театр, где вся структура театра легла на его плечи. К литературной деятельности Сумароков вернулся только после отъезда.

Александр Петрович был сторонником монархии и отказа от крепостного права. Но требования были слишком велики.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *